Типы ветвления кровеносных сосудов животных

02.12.2014

Магистрали и их боковые ветви

Сосудистое ложе на ранних стадиях развития зародыша закладывается в виде сети анастомозирующих, т. е. соединяющихся друг с другом, сосудов. Первоначально, пока ещё нет закладки сердца, в этой сети невозможно заметить какие-либо закономерности в ходе и ветвлении сосудов, да и сосуды все построены одинаково. С закладкой сердца в виде пульсирующих сосудистых участков резко изменяются гемодинамические условия.
Ритмически сокращающееся сердце при систоле вталкивает порции крови в сосуды под некоторым давлением, вследствие этого из сосудистой сети выделяются главные пути в виде магистралей. От них уже отходят боковые ветви, теряющиеся в сосудистой сети. Нарастание мощности мускульных стенок сердца сопровождается усилением его работы, а следовательно, повышением кровяного давления, увеличением быстроты тока крови. Это вызывает формирование постоянных магистралей и главных боковых ветвей в виде артерий с утолщёнными стенками, способными противостоять кровяному давлению. С другой стороны, сердце при своём расслаблении (диастоле) насасывает кровь из других сосудов, т. е. из вен, которые формируются также в виде магистралей с боковыми ветвями (рис. 82).

Развитие организма по принципам одноосности (голова, туловище хвост), двубоковой симметрии и сегментального расчленения отражается и на ходе сосудистых магистралей и их боковых ветвей.
При рассмотрении эволюции сосудистой системы уже отмечалось, что у анелид имеются продольные магистрали—спинной и брюшные сосуды—и боковые ветви в виде метамерных париетальных и висцеральных сосудов, переходящих в капиллярные сети. Такая же в основном картина хода сосудов наблюдается у ланцетника и рыб. Даже у млекопитающих животных, несмотря на всю сложность их организма и путей развития отдельных органов, имеются и продольные и парные сегментальные сосуды, как висцеральные, так и париетальные.
Продольными магистралями в туловище являются аорта и обе полые вены.
Висцеральные метамерные сосуды представлены парными почечными и внутренними семенными артериями и венами. У взрослых животных метамерия этих сосудов в связи со сложной эволюцией мочеотделительных и половых органов исчезает, но на ранних стадиях развития зародыша она имеет место и в редких случаях в виде вариантов обнаруживается даже у взрослых животных (двойные почечные артерии). Ещё более затушёваны метамерия и симметрия в висцеральных сосудах, идущих к кишечной трубке, также в силу сложной её эволюции. На ранних стадиях развития зародыша сосуды кишечной трубки бывают парными и с ясно выраженной метамерией. Следы этой метамерии выступают и у взрослых животных. Так, чревная артерия обслуживает желудок и двенадцатиперстную кишку, причём на желудке существуют особые артерии для кардиального и пилорического отделов; передняя брыжеечная артерия распространяется в области тонкой и ободочной кишок и также отдаёт метамерные ветви в различные отрезки этих кишок; наконец, задняя брыжеечная артерия снабжает кровью часть ободочной и прямой кишок. В процессе филетического и эмбрионального развития перечисленные артерии сформировались за счёт усиления отдельных метамерных ветвей и продольных анастомозов между остальными метамерными ветвями (рис. 83)

К париетальным сегментальным сосудам на туловище относятся межрёберные, поясничные и крестцовые артерии и вены.
B связи с эволюцией шейного отдела туловища метамерия сосудов шеи также затушевалась рядом сильно развитых артерий: поперечной шейной, глубокой шейной, позвоночной и др. Из них первые две безусловно являются сегментальными артериями, по крайней мере в начальных их участках (см. их выход из грудной полости), а позвоночная артерия оказалась вторичным продольным стволом, отдающим в каждом сегменте боковые ветви. Таким образом, сегментация имеет место и на шее. Главными магистралями для шеи служат подключичные артерии, переходящие в магистрали для конечностей.
В плавникообразных конечностях сосуды шли метамерно; с превращением плавникообразных конечностей в ногообразные исчезла и метамерия. Однако подключичные артерии—эти главные магистрали для грудных конечностей—у зародышей низших животных закладываются в виде четырёх сегментальных артерий, из которых у млекопитающих сильно развивается лишь одна. В свободной конечности можно также найти элементы-сегментации, хотя главные магистрали идут неодинаково у разных животных. У одних животных в магистраль грудной конечности включены подключичная артерия, подмышечная, плечевая и далее межкостная и общие пальцевые артерии; у других—плечевая артерия, затем срединная и далее общие пальцевые артерии (рис. 84); наконец, у третьих—плечевая артерия делится на локтевую и лучевую артерии, дающие начало пальцевым артериям. Такое различие в ходе магистрали находится в связи с окончательным формированием конечностей по типу стопохождения, пальцехождения или копытохождения или обусловливается развитием хватательной функции конечности.

На тазовой конечности у зародыша закладываются сегментальные сосуды, проходящие впереди и позади тазобедренных суставов. У взрослых животных магистрали образованы различно. У одних они развились за счёт заднего сосуда: внутренняя подвздошная артерия —седалищная артерия —подколенная и малоберцовая артерии; у других за счёт переднего сосуда, в дальнейшем анастомозирующего на бедре с задней магистралью, в результате чего получается магистраль: наружная подвздошная артерия—бедренная артерия—подколенная артерия и далее новый путь—передняя большеберцовая артерия, отдающая ветви к лапе (рис. 85 и 112).
В связи со сложной эволюцией головы метамерию сосудов на ней ещё труднее обнаружить, но магистрали с боковыми ветвями имеются. Главными магистралями для головы являются общие сонные артерии, которые переходят в наружные сонные, затем во внутренние челюстные артерии.

Таким образом, сегментация сосудов резко выступает лишь там, где она выражена в других системах, но ход главных сосудов магистралями имеет место всюду как основная закономерность.

Ход и ветвление магистралей

Магистрали обычно следуют вместе с нервами, образуя сосудистонервные пучки, которые состоят из нерва, артерии, вены и крупных лимфатических сосудов и заключены в соответствующие фасциальные футляры, общие для всего пучка и частные для каждого его слагаемого.
Магистрали всегда идут кратчайшим путём, (П. Ф. Лесгафт), так как сосуды в процессе своего развития разрастаются в сторону наименьшего сопротивления, вследствие чего облегчается работа сердца и достигается более скорая доставка питательного материала к работающему органу. Это ясно видно из анализа расположения сосудов, особенно на конечностях, где главные стволы как раз располагаются в бороздках и промежутках между мускулами и костями и окружены рыхлой соединительной тканью и фасциями. Сосуды лежат в таких местах, где в силу местных, чисто механических условий они испытывают наименьшее давление со стороны окружающих тканей и органов; этим объясняется и более поверхностное залегание вен. Таким образом, все главные артериальные магистрали оказываются на вогнутой стороне тела или суставов (на их сгибательных поверхностях), т. е. в наиболее защищённых местах (П. Ф. Лесгафт).
Например, аорта лежит на вентральной поверхности позвоночного столба, образующего изгиб в дорзальном направлении. Вентрально от позвоночника идут и сосуды, несущие кровь в голову,—обе общие сонные артерии. Главная магистраль тазовой конечности у лошадей по отделении от аорты следует по сгибательной поверхности подвздошнокрестцового и тазобедренного сочленений; далее по медиальной поверхности бедренной кости она выходит на сгибательную поверхность коленного сустава, переходит снова на переднюю поверхность конечности, пересекая по сгибательной поверхности заплюсну, И опять поворачивает на сгибательную поверхность путового сустава (рис. 85).
При таком расположении магистрали при движении животного подвергаются меньшему растяжению.
На своём протяжении магистраль отдаёт боковые ветви ко всем органам, мимо которых она проходит (П. Ф. Лесгафт), причём размер сосуда находится в полном соответствии как с величиной самого органа, так и с его функцией. Эти ветви, также проделав кратчайший путь, входят в орган с поверхности, обращённой к главной магистрали.
Каждая выступающая часть тела получает питание не менее чем от двух соответствующих источников (П. Ф. Лесгафт); к каждому пальцу подходит по две артерии— латеральная и медиальная; ушная раковина получает четыре ветви—латеральную, медиальную, среднюю и глубокую ушные артерии. Всё это находится в связи, с одной стороны, с историей развития артерий и соответствующих органов, а с другой—с усиленной теплоотдачей вследствие изолированного положения некоторых органов на теле,

Коллатерали и обходные сети

Среди боковых ветвей, ответвляющихся от магистралей, особого внимания заслуживают те из них, что тянутся параллельно главному стволу, вследствие чего и зазываются боковыми, или обходными, путями—коллатералями. Они всегда анастомозируют с ветвями магистрали, от которой сами произошли. Таким образом, возникает коллатеральное кровообращение. Оно наблюдается во всех подвижных частях тела и тем сильнее развито, чем больше подвижность, Коллатерали приобретают большое значение при всяких нарушениях кровотока по главной магистрали; в таких случаях они могут сильно увеличиваться и заменять собой магистраль.
В области шеи коллатералью для общей сонной артерии служит позвоночная артерия. Такими же коллатералями друг к другу являются срединная и межкостная артерии на грудной конечности собаки или артерии тощей кишки по отношению друг к другу и т. д.
Коллатерали при благоприятных к тому условиях могут возникать и вновь за счёт уже имеющихся или же вновь формирующихся капиллярных сосудов, например после закупорки, перевязки или перерезки сосудов, что установлено экспериментальными исследованиями в школе акад. В. Н. Тонкова.

К числу коллатералей относятся и обходные сети в области суставов (рис. 86), которые всегда лежат на разгибательной стороне их, причём чем больше дуга движения, тем мощнее и обходная сеть. Значение таких обходных сетей заключается в том, что при сгибании суставов происходит сильное растягивание сосудов, затрудняющее ток крови, а так как в подобных местах имеется сеть сосудов, получающих кровь из разных источников, то при любом положении сустава всегда создаются благоприятные условия для тока крови, если не из одного, то из другого сосуда. Обычно к таким обходным сетям сосуды подходят как проксимально, так и дистально от сустава и располагаются по поверхности, перпендикулярной к оси движения: Например, у лошади в волярную локтевую сеть ветви отходят от глубокой плечевой артерии, коллатеральной локтевой артерии, возвратной межкостной артерии, возвратной локтевой артерии как латерально, так и медиально от сустава.

Углы отхождения артерий

Боковые ветви оставляют магистрали под различными углами—острыми, прямыми и тупыми.
Под острыми углами отходят артерии, чаще всего направляющиеся к отдалённым участкам тела и органам, так как при острых углах скорость тока крови больше, чем при тупых. Это, так сказать, артерии «дальнего следования».
Под более прямыми углами направляются артерии, обслуживающие близлежащие органы; это артерии «ближнего следования», например чревная артерия, почечные, краниальная брыжеечная, большинство мускульных ветвей и т. д.
Под тупыми углами отделяются обычно артерии, идущие в направлении, обратном току крови, вследствие чего они иногда называются возвратными; такие артерии, как правило, анастомозируют с вышеотходящими сосудами, образуя или обходные сети в области суставов, или обходные пути—коллатерали.

Ветвление артерий

Если ветви отходят, как в большинстве сосудов, от главного ствола одна за другой в ту или иную сторону, то такой способ ветвления называется магистральным. Если же артерия делится на два одинаковых по диаметру ствола, то такое ветвление называют вилообразным, или дихотомическим (рис. 87—II). Значение этого способа ветвления состоит в том, что кровь приносящего главного ствола в более или менее равном количестве и под одинаковым давлением поступает в обе ветви. Наконец, третий тип ветвления сосудов—рассыпной—характеризуется тем, что артерия сейчас же после своего отхождения или уже в самом органе делится на ряд крупных и мелких ветвей
Работами В. Н. Шевкуненко и др. установлено, что у человека ветвление многих сосудов по тому или иному типу обусловливается особенностями телосложения. В отношении животных подобных исследований почти нет.

Анастомозы

Артерии и особенно вены очень часто соединяются друг с другом посредством крупных соединительных ветвей, или анастомозов,—ramus communicans s. anastomoticus. Значение анастомозов велико: они выравнивают кровяное давление в концевых ветвях соединяющихся артерий, выполняют функции коллатералей и создают базу для развития их вновь, ускоряют или, напротив, замедляют ток крови. Количество анастомозов между мелкими ветвями и особенно между капиллярами огромно.
Все виды крупных анастомозов можно подразделить на несколько типов: широкое соустье, артериальные дуги, артериальные и чудесные сети, сосудистые сплетения, артерио-венозные анастомозы.
Примерами широкого соустья могут служить: артериальный проток у плода между лёгочной артерией и аортой; анастомоз между обеими внутренними сонными артериями вокруг гипофиза; венозный проток на печени плода между пупочной и воротной венами.
Артериальные дуги —arcus arteriosus—образуются между артериальными стволами, идущими к одному и тому же органу, например, пальцевые артерии у лошадей образуют концевую дугу в копытной кости. Особенно сильно развиты артериальные дуги между сосудами подвижных органов (на кишечнике) (рис. 87—I, а).

Артериальные сети—rete arteriosum (рис. 87—I ,b)—образуются густым сетеобразным сплетением концевых ветвей, например между ветвями, идущими от артериальных дуг на кишечник, дорзальная сеть запястья, сеть в основе кожи копыта и т. д.
Чудесные сети—rete mirabile—характеризуются тем, что артериальный стволик распадается кистеобразно на большое количество мелких ветвей, снова соединяющихся затем в один или несколько артериальных же стволиков. Это обеспечивает замедление тока крови в сети (чудесные сети в черепной полости и глазнице у рогатого скота, почечные сосудистые клубочки).
Сосудистые сплетения—plexus vasculosus—отличаются тем, что в густой сети анастомозов соединительные веточки идут не в одной плоскости, как в сосудистых сетях, а в разных, так что получаются целые сосудистые оболочки (сосудистые сплетения головного мозга, сосудистая оболочка глазного яблока). Значение их то же, что и чудесных сетей.
Артерии не всегда распадаются на капиллярную сеть. В определённых участках тела, преимущественно на конечностях, мелкие артерийки непосредственно переходят в вены, образуя артерио-венозные анастомозы, или дериваторные аппараты—apparatus derivatorius (III). Диаметр таких анастомозов колеблется от 0,05 до 0,5 мм, т. е. они часто уже могут быть заметны невооружённым глазом; диаметр же соседних капилляров не превышает 0,013 мм (от 0,007 мм). Такие дериваторные, или сокращённые, пути найдены между сосудами ушных раковин, на кончике носа, в губах, пальцах конечностей, в копытной и копытцевой стенке (А. А. Красусская), на конце хвоста, в пещеристыx телах половых органов, в мягкой мозговой оболочке, железах внутренней секреции, в почечной капсуле у собак, у кошек между ветвями наружной подвздошной артерии, бедренной артерии и др.
Дериваторные аппараты служат для ускорения тока крови, а в некоторых случаях их можно рассматривать как терморегулирующие приспособления: так как в соответствующих участках кровь протекает в большем количестве и быстрее, то они лучше и согреваются, несмотря на усиленную теплоотдачу ввиду изолированного положения на теле.
В кавернозных телах половых органов дериваторные аппараты обусловливают более быстрое их кровенаполнение.
Если ветви какой-либо артерии не анастомозируют друг с другом (исключая, конечно, капиллярные анастомозы), то её называют концевой (рис. 87—II). Делятся концевые артерии в большинстве случаев дихотомически. Концевые ветви находятся в энергично работающих органах, как почки, лёгкие, печень, селезёнка, щитовидная железа, сетчатка глаза.

• Строение кровеносных сосудов
• Особенности сердца у собак
• Особенности сердца у свиней
• Особенности сердца у рогатого скота
• Сердце лошади
• Кровообращение взрослого млекопитающего
• Эмбриональное кровообращение
• Развитие органов кровообращения у наземных позвоночных
• Развитие органов кровообращения у хордовых и водных позвоночных
• Развитие органов кровообращения у беспозвоночных