Тонус сосудов у животных
Общие сведения
Сосудистый тонус относится к степени сужения кровеносного сосуда относительно его максимально расширенного состояния. Все артериальные и венозные сосуды в базальных условиях демонстрируют некоторую степень сокращения гладких мышц, которая определяет диаметр и, следовательно, тонус сосуда.
Базальный тонус кровеносных сосудов у разных органов различен. Те органы, которые обладают большой сосудорасширяющей способностью (например, миокард, скелетные мышцы, кожа, сосудистое кровообращение), имеют высокий тонус сосудов, тогда как органы, имеющие относительно низкую сосудорасширяющую способность (например, мозговое и почечное кровообращение), имеют низкий сосудистый тонус.
Сосудистый тонус определяется многими различными конкурирующими вазоконстрикторными и сосудорасширяющими воздействиями, действующими на кровеносный сосуд. Эти влияния могут быть разделены на внешние факторы, которые происходят из-за пределов органа или ткани, в которых находится кровеносный сосуд, и внутренние факторы, которые происходят из самого сосуда или окружающей ткани. Основная функция внешних факторов заключается в регулировании артериального давления путем изменения системного сосудистого сопротивления, тогда как внутренние механизмы важны для локальной регуляции кровотока в органе. Тонус крвоеносных сосудов в любой момент времени определяется балансом конкурирующих вазоконстрикторных и вазодилататорных воздействий.
В общем, внешние факторы (нейрогуморальные), такие как симпатические нервы и циркулирующий ангиотензин II, повышают тонус сосудов (то есть вызывают вазоконстрикцию); однако некоторые циркулирующие факторы (например, предсердный натрийуретический пептид) снижают тонус сосудов и замедляют кровоток.
Внутренние факторы включают в себя:
- Миогенные механизмы (происходящие из гладких мышц сосудов), которые повышают тонус.
- Эндотелиальные факторы, такие как оксид азота и эндотелин, могут либо снижать, либо повышать тонус соответственно.
- Местные гормоны / химические вещества (например, метаболиты арахидоновой кислоты, гистамин и брадикинин могут повышать или понижать тонус).
- Метаболические побочные продукты или гипоксия, которые обычно снижают тонус.
Механизмы регуляции сосудистого тонуса и гемодинамики
Механизмы, посредством которых вышеуказанные воздействия либо сужают, либо расслабляют кровеносные сосуды, включают в себя различные механизмы передачи сигнала, которые в конечном итоге влияют на взаимодействие между актином и миозином в гладкой мышце.
Так же различают нервный, миогенный и гуморальный механизмы регуляции гемодинамики по сосудам, кроме того, есть механизмы, влияющие на сосудистый тонус:
- быстрого реагирования – секунды, десятки секунд;
- небыстрого реагирования – минуты, десятки минут;
- медленного реагирования – часы, дни.
Так же существуют уровни регуляции, которые разделяются на:
- Местный – происходит регуляция кровоснабжения непосредственно отдельного органа или какой-либо части этого или иного органа.
- Системный – осуществляется регуляция гемодинамики малого (легочного) и большого (системного) кругов кровообращения.
Гуморальная регуляция сосудистого тонуса
Гормоны:
- Катехоламины надпочечников (адреналин, норадреналин) обладают свойством повышать АД за счет усиления сердечной деятельности и влияния на сосудистый тонус.
- Вазопрессин (АДГ) – действует на сосуды, по-видимому, играет важную роль в регуляции сужая артериолы, за счет чего увеличивает реабсорбцию воды в почках, вызывая тем самым повышение АД. Вазопрессин также может быть защитным при повышении внутричерепного давления.
- Ренин-ангиотензин-альдостероновая система (РААС) – вызывает повышение АД, суживает сосуды, увеличивают реабсорбцию натрия и воды в почках.
- Ангиотензин может резко и хронически увеличивать резистентность крупных мозговых артерий и снижать церебральное микрососудистое давление без изменения мозгового кровотока
Тканевые гормоны:
- оказывают местное влияние, не накапливаются в крови, не влияют на системное АД.
Mетаболиты:
- Углекислый газ (СО2)
- Ионы водорода (Н+)и др. вызывают местное влияние, а именно сосудорасширяющее, которое сопровождается рабочей гиперемией органов. При этом суживаются сосуды только так называемых «неработающих» органов. Таким образом, происходит перераспределение объема крови: увеличивается кровоснабжение «работающих» органов за счет уменьшения кровоснабжения «неработающих» органов.
Электролиты плазмы:
- кальций – сужение сосудов;
- калий – расширение сосудов;
- магний – расширение сосудов.
Список литературы
- Нормальная физиология человека. Ткаченко Б.И Физиология сердечного выброса. Киев, 1970, с. 80-87.
- Нэнси М. Альберт, «Измерения биоимпедансной кардиографии сердечного выброса и других сердечно-сосудистых параметров», 1974. – 37 с.
- Алексеев. Н.Б. «Сердечный выброс при физической нагрузке с помощью импедансной кардиографии при задержке дыхания и нормальном дыхании». В ж. Гематология и переливание крови, 1981.
- Физиология человека. Шмидт Р., Тевс Г. 1970, с. 117-129.
- Лысов В.Ф., Максимов В.И. Основы физиологии и этологии животных, 1978. – 23 с.
- Кули В.Л., Расчет объема сердечного удара из вариаций трансторакального электрического импеданса. Biomed Eng 1972; 19: 316-319.
- Судаков К.В. Физиология. Основы и функциональные системы: Курс лекций — М.: Медицина, 2000 – 341-358 с.
- Деннистон Дж. К., Махер Дж.Т., Ривз Дж.Т., Круз Дж.С., Саймерман А., Гровер Р.Ф. «Измерение сердечного выброса по электрическому импедансу в покое и во время упражнений». с. 2007 80-119
^Наверх
Полезно знать- Гормоноподобные Вещества (Регуляция и Функции)
- 5 Фактов о Системе Микроциркуляции Организма
- Гормон гипофиза вазопрессин
- Механизмы Мышечного Сокращения.
- Эндокринная функция панкреаса. Какие гормоны выделяет поджелудочная железа у животных и человека
- Основные понятия о потенциале действия
- Зависимость характера и поведения животных от их рефлексов
- Физиология однокамерного желудка у животных
- Актин, тропонин, тропомиозин – основные сократительные белки мышц
- Функция и структура почек (общие понятия, анатомо-физиологические особенности)
Источник
В понятие микроциркуляциивходиткровоток в мелких сосудах и связанный с ним обмен жидкостью и растворенными веществами между кровью и тканями. В микроциркуляторную часть сосудистого русла входят артериолы, капилляры, венулы. Основную роль в обмене веществ и газов между кровью и тканями играют капилляры благодаря большому их количеству и соответственно большой суммарной их поверхности, обеспечивающей большую площадь диффузии. Диаметр капилляров составляет 4-8 мкм, длина – около 1 мм, а общее их количество может достигать 40 млрд. Соответственно общая площадь внутренней поверхности всех капилляров может быть более 100 кв.м.
Количество капилляров в органе зависит от его функции и интенсивности метаболических процессов. Больше всего капилляров – в ткани головного мозга, миокарда, печени, почек (до 2-3 тысяч в 1 кв. мм), меньше всего – в жировой, соединительной и костной тканях.
В состоянии покоя в органе функционирует лишь часть капилляров (30-33%), в состоянии активности могут открыться все капилляры.
Тонус – это состояние длительного непрерывного напряжения стенок сосудов, которое определяется сократительной способностью гладких мышц стенок сосудов и эластической тягой структур сосудистой стенки. Тонус обеспечивается миогенными, нервными и гуморальными механизмами.
Миогенная регуляция, т.е. местная саморегуляция, обеспечивает базальный, или периферический, тонус сосудов, который сохраняется при полном отсутствии внешних нервных и гуморальных влияний. При повышении объема протекающей крови тонус сосудов посредством местной саморегуляции повышается, при уменьшении объема – снижается. Однако быстрые и значительные изменения кровообращения, возникающие в процессе приспособления организма к изменениям среды, осуществляются с помощью центральной нервной и гуморальной регуляции.
Нервная регуляция тонуса всех сосудов, кроме капилляров, осуществляется симпатической нервной системы. Симпатические волокна оказывают сосудосуживающее действие на большинство сосудов.
Гуморальная регуляция тонуса сосудов обусловлена действием гормонов и метаболитов. Ангиотензин, вазопрессин, норадреналин повышают тонус сосудов. Глюкокортикоиды усиливают эффект норадреналина. Оксид азота, брадикинин оказывают расслабляющее действие на сосуды.
Регуляция системного артериального давления обеспечивается функциональной системой, включающей в себя поведенческие реакции (например, обильное питье или острая пища, сильные эмоции способствуют увеличению артериального давления), механизмы медленного реагирования (включающие выделение жидкости почками) и механизмы быстрого реагирования (выход крови из депо, изменения тонуса сосудов). Уровень артериального давления воспринимается чувствительными механорецепторами (барорецепторами), расположенными в стенке аорты и каротидном синусе. Сигналы от них поступают в сосудодвигательный центр, расположенный в продолговатом мозге. Сосудодвигательный центр состоит из депрессорного и прессорного отделов.
Депрессорный центр снижает артериальное давление путем ослабления симпатической стимуляции сердца и уменьшения сердечного выброса, а также за счет снижения активности симпатических сосудосуживающих волокон, в результате чего сосуды расширяются и давление снижается.
Прессорный центр повышает артериальное давление вследствие активации симпатической нервной системы, что приводит к увеличению выброса крови из сердца и повышению периферического сопротивления сосудов.
Сосудодвигательные центры, кроме продолговатого мозга, находятся и в других вышележащих отделах ЦНС, например, в гипоталамусе. Стимуляция отдельных его ядер вызывает сужение сосудов и, следовательно, повышение артериального давления.
Рабочая, или функциональная гиперемия – это увеличение органного кровотока, которое наблюдается при функциональной активности этого органа.
Головной мозг. При массе, которая составляет около 2 % от общей массы тела, головной мозг потребляет примерно 15 % всей крови, выбрасываемой сердцем. Мозг потребляет примерно 20 % всего кислорода и 17 % глюкозы. Уже через 5 – 7 с после прекращения кровообращения в мозге человек может потерять сознание. При ишемии мозга, продолжающейся более 5 мин, происходят необратимые изменения в ткани мозга из-за перекрытия микроциркуляторного русла.
Сосуды мозга способны поддерживать кровоток при колебаниях артериального давления от 60 до180 ммрт. ст. При давлении более180 ммвозможны резкое расширение артерий мозга, нарушения гематоэнцефалического барьера и развитие отека головного мозга. При напряженной умственной работе кровоток в коре больших полушарий может возрастать в 2 – 3 раза, но только в той области мозга, которая конкретно в данный момент задействована.
Миокард. В состоянии покоя через коронарные сосуды (собственно кровеносные сосуды сердца) протекает 4 – 5 % всего объема крови. При интенсивной работе этот кровоток может увеличиваться в 6 – 7 раз. Кровоток в коронарных артериях зависит от фазы сердечного цикла: во время систолы сосуды частично пережимаются, и кровоток снижается примерно на 85 %, во время диастолы – увеличивается. Сердечная мышца очень богато снабжена капиллярами. Кроме того, миоглобин сердечной мышцы извлекает из крови 60 – 75 % О2, тогда как другие ткани извлекают в среднем 25 – 30 %, поэтому в миокард поступает больше кислорода из того же количества протекающей крови.
Желудочно-кишечный тракт. В покое на желудочно-кишечный тракт приходится до 20 % сердечного выброса. При максимальном расслаблении сосудов кишечника кровоток в них возрастает в 8 – 10 раз. В течение первых 5 – 30 минут после приема пищи происходит увеличение кровотока в сосудах желудочно-кишечного тракта, причем именно в тех отделах, функциональная активность которых в это время наибольшая, и сохраняется на этом уровне в течение 3 – 7 часов.
Кожа. Кожа снабжается кровью из артерий, расположенных в подкожной клетчатке и образующих глубокие и поверхностные сплетения. Особенностью сосудов кожи является наличие большого количества артерио-венозных анастомозов, которые играют важную роль в терморегуляции. Наибольшее их число находится в коже пальцев рук и ног, ушных раковин, кончика носа, т.е. там, где объем ткани мал по сравнению с поверхностью. Это объясняется тем, что важнейшая функция кожи – участие в терморегуляции – определяется не активностью обменных процессов в ней, а теплопереносящей функцией кровотока. В покое, при оптимальной температуре внешней среды, кожа получает примерно 5 – 10 % сердечного выброса. Наиболее интенсивный кровоток отмечается в коже пальцев рук и ног, и при необходимости он может возрастать в 8 раз. Максимальные величины кожного кровотока у человека наблюдаются при тепловом стрессе: при продолжительном нагревании организма (температура кожи 42 оС) он может достигать 8 л/мин, составляя 50-70 % сердечного выброса.
Скелетные мышцы. Большая масса скелетных мышц (около 40 % массы тела) требует значительного кровотока в них при их сокращении. В покое интенсивность кровотока в мышцах составляет 15 – 20 % сердечного выброса. При интенсивной работе он может увеличиваться более, чем в 20 раз. В покое открыто 20 – 30 % капилляров, имеющихся в мышце. При работе количество открытых капилляров возрастает в 2 – 3 раза.
Источник
Кровеносные сосуды
постоянно находятся в состоянии
небольшого сокращения – базального
тонуса. Базальный
тонус сосудов
– небольшое постоянное сокращение
гладких мышц сосудов, сохраняющееся
даже после их денервации. Причиной этого
является растяжение кровеносных сосудов
кровью, растяжение является адекватным
раздражителем гладких мышц. Базальный
тонус может изменяться под воздействием
нервных или гуморальных раздражителей,
и это ведет к изменению кровяного
давления.
Сосудистый тонус
регулируется рефлекторными и гуморальными
механизмами.
Рефлекторная
регуляция
сосудистого тонуса. Кровеносные сосуды
иннервируются вегетативными нервами,
их называют вазомоторными, или
сосудодвигательными.
Как правило,
симпатические нервы при раздражении
вызывают сокращение гладкомышечных
клеток, повышают тонус сосудов, и
давление крови в крупных сосудах
увеличивается, такие нервы называются
вазоконстрикторами, или сосудосуживающими
нервами. В окончаниях симпатических
вазоконстрикторов выделяется
норадреналин, он и вызывает ответную
реакцию сосудов. В некоторых органах в
окончаниях симпатических нервов
синтезируется ацетилхолин, эти волокна
вызывают расширение сосудов, то есть
являются дилятаторами – они иннервируют
кровеносные сосуды скелетных мышц и
некоторых органов.
Таким образом,
симпатические вазомоторные нервы в
зависимости от медиаторов могут быть
и вазоконстрикторами (адренергические
волокна) и вазодилятаторами (холинергические
волокна). Парасимпатические нервы
содержат в своем составе вазодилятаторы
– сосудорасширяющие волокна, при их
раздражении тонус сосудов снижается,
давление в них падает. Все парасимпатические
сосудодвигательные нервы являются
холинергическими.
В продолговатом
мозге расположен сосудодвигательный
центр.
В нем различают
две группы нейронов, формирующие
прессорный центр, повышающий артериальное
давление, и депрессорный – понижающий.
От этого центра импульсы передаются на
ядра вагуса и на центры спинного мозга,
из грудного отдела спинного мозга
выходят все симпатические сосудодвигательные
волокна, а из пояснично-крестцового
отдела – парасимпатические.
Сосудодвигательный
центр продолговатого мозга получает
информацию от рецепторов, находящихся
в различных участках тела, и от вышележащих
отделов головного мозга: мозжечка,
среднего и промежуточного мозга,
лимбической системы и коры больших
полушарий. Каждый из этих отделов
оказывает влияние на работу сердца и
тонус кровеносных сосудов, приспосабливая
их к потребностям организма. Так, средний
и промежуточный мозг регулируют
сердечно-сосудистую систему в условиях
физической нагрузки, при различных
поведенческих актах.
В коре больших
полушарий расположены центры всех
анализаторов, анализ этой информации
дает представление как обо всех внешних
воздействиях на животное, так и о
состоянии его внутренней среды и
отдельных органов и систем. В зависимости
от конкретных обстоятельств осуществляется
изменение кровотока в отдельных органах
и тканях, изменяется работа сердца и
кровяное давление. В коре больших
полушарий замыкаются временные связи
между любыми раздражителями, действующими
на животное, и сосудодвигательным
центром, передающим возбуждение на
сердце и кровеносные сосуды. Таким
образом формируются условные рефлексы
– например, повышение артериального
давления у спортивных животных на
старте, до начала забега.
Сосудистые рефлексы
могут быть собственными, сопряженными
и местными, или аксон-рефлексами.Собственные
сосудистые рефлексы начинаются при
раздражении рецепторов, находящихся в
самих кровеносных сосудах; сопряженные
сосудистые рефлексы начинаются с любых
других рецептивных зон. Важное значение
в регуляции как работы сердца, так и
сосудистого тонуса имеют синокаротидная
зона и зона дуги аорты. При повышении
давления в сонных артериях или аорте
раздражаются прессорецепторы указанных
зон. Возбуждение передается по синусному
и аортальному нервам в продолговатый
мозг, оттуда – к сердцу и кровеносным
сосудам. Сердце уменьшает силу и частоту
сокращений, а артериальные сосуды
расширяются, и давление в крупных сосудах
уменьшается. Если же давление в начале
артериальной системы низкое, то
возбуждение прессорецепторов уменьшается
и ослабляется их влияние на сосудодвигательный
центр, и тонус сосудов возрастает,
увеличивается и давление крови в них.
Собственные
сосудистые рефлексы могут возникать
при раздражении рецепторов в различных
органах – легких, селезенки, кишечника
и др. Например, при повышении давления
в легочной артерии рефлекторно расширяются
сосуды большого круга кровообращения,
что устраняет застой крови в легких.
Раздражение
хеморецепторов сосудистых рефлексогенных
зон приводит обычно к противоположным
эффектам. Сосудистые хеморецепторы
чувствительны к содержанию в крови О2,
СО2,
другим продуктам обмена, рН. Они
находятся не только в дуге аорты и
синокаротидной зоне, но и в сосудах
различных органов. Здесь они вызывают
местные изменения сосудистого тонуса
и локального кровотока.
Сопряженные
сосудистые рефлексы сопровождают
реакцию различных органов и тканей на
раздражение. Так, при охлаждении кожи
наблюдается местное сужение сосудов,
при согревании – расширение. При мышечной
работе импульсы от проприорецепторов
мышц передаются в сосудодвигательный
центр, а оттуда – к сердцу и кровеносным
сосудам. Артериальное давление в крупных
сосудах немного возрастает, а кровеносные
сосуды работающих мышц расширяются, и
приток крови к мышцам увеличивается.
Артериальное
давление повышается при болевых
синдромах, оно обусловлено как усилением
сердечной деятельности, так и сужением
артериальных сосудов.
Местные, или
аксон-рефлексы осуществляются без
участия ЦНС. Они имеют локальный характер
и регулируют тонус мельчайших артериол
и капилляров. Раздражение рецепторов
продуктами метаболизма вызывает
небольшое возбуждение и оно не доходит
до тела нейрона, а переключается на
другую веточку того же аксона, и сосуд
расширяется, увеличивается приток крови
в данный участок ткани. В результате
ЦНС не перегружается излишней информацией,
но в то же время обеспечивается нужный
уровень кровотока в органе.
Гуморальная
регуляция
сосудистого тонуса. По влиянию на
гладкомышечные волокна сосудов
физиологически активные вещества делят
на две группы – сосудосуживающие и
сосудорасширяющие, хотя это деление
условное, вещества могут по разному
влиять на разные сосуды.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник