Транспорт воды по сосудам

Водный обмен растений.

Водный ток обеспечивает связь между отдельными органами. Насыщенность клеток водой – тургор – обеспечивает прочность тканей и транспорт питательных веществ по растению.

По растению вода передвигается из области с высоким водным потенциалом (из почвы) в область с низким водным потенциалом (атмосфера) по градиенту водного потенциала.

Непрерывный водный ток растения начинается с поглощения воды поверхностью корней, проходит через все растение и заканчивается на испаряющейся поверхности листьев.

Водообмен растений складывается из трех этапов:

1. 1. Поглощение воды корнем

2. 2. Передвижение по сосудам

3. 3. Испарение воды листьями

Поглощение воды корнями.

Вода и минеральные вещества поглощаются клетками эпидермиса корня в зоне поглощения. Вода поступает в клетки корня за счет осмотических сил, переходя из участков с высоким водным потенциалом в почве в участки с более низким водным потенциалом в клетках корня.

В корне также существует градиент водного потенциала. Он высокий в корневых волосках и низкий в клетках, примыкающих к ксилеме.. Поэтому вода проходит через корневые волоски к ксилеме, а затем передвигается вверх по растению.

Градиент водного потенциала поддерживается за счет того, что осмотическое давление в ксилемном соке выше, чем в разбавленном почвенном растворе.

Сосущая сила сосудов ксилемы выше, чем у окружающих клеток, поэтому в них развивается гидростатическое давление – корневое давление. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора из корня вверх по растению в надземные части. Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называется нижним концевым двигателем. Примером нижнего концевого двигателя служит «плач растений». Весной у деревьев с нераспустившимися листьями через надрезы ствола выделяется ксилемная жидкость. У вегетирующих растений при удалении стебля из пенька долго выделяется ксилемный сок или пасока. Другим примером нижнего концевого двигателя служит гуттация. При высокой влажности воздуха в результате деятельности нижнего концевого двигателя выделяется капельно-жидкая влага на концах листьев, как, например, у комнатного растения монстеры.

1. 2. Передвижение воды по сосудам.

От корней вверх по растению вода поднимается по ксилеме. Сосуды ксилемы – это мертвые трубки с узким просветом

Согласно теории сцепления (когезии) подъем воды от корня обусловлен испарением воды из клеток листа. Испарение приводит к снижению водного потенциала клеток мезофилла листа, примыкающихх к ксилеме. Вода входит в эти клетки из ксилемного сока и испаряется через устьица..

Сосуды ксилемы заполнены водой и по мере того, как вода выходит из сосудов, в столбе воды от корня к листьям создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению молекул воды – когезии. Сцепление молекул воды происходит за счет их электрических сил и удерживается за счет водородных связей.

Молекулы воды также прилипают к стенкам сосудов за счет адгезии. Это препятствует образованию в сосудах ксилемы образованию полостей, заполненных воздухом и парами воды, что облегчает натяжение водного столба и транспорт воды.

В результате высокой когезии молекул воды натяжение водного столба настолько велико, что может тянуть весь столб воды вверх, создавая массовый поток.

2. 3. Испарение воды листьями.

По сосудам ксилемы вода поступает вверх от корня к листьям, где испаряется через устьица листа. Процесс испарения воды называется транспирацией.

Транспирация слагается из 2 процессов:

1. 1. Передвижение воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок клеток мезофилла.

2. 2. Испарение воды из клеточных стенок в межклеточные пространства с последующей диффузией в атмосферу через устьица (устьичная или кутикулярная транспирация).

Испарение происходит за счет того, что водный потенциал в клетках листа и межклетниках выше, чем в атмосферном воздухе. В межклетниках воздух насыщен водой наполовину, а водный поток межклетников уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток. Поэтому молекулы воды покидают растения, перемещаясь в сторону более низкого водного потенциала в атмосферный воздух..

В результате потери воды клетками в них снижается водный потенциал и возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения воды клетками листа из ксилемы жилок и поступлению воды из корня в листья. Этот механизм поступления воды называется верхним концевым двигателем. Он обеспечивает передвижение воды вверх по растению, а создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток мезофилла. Чем активнее транспирация, тем больше сила верхнего концевого двигателя.

Источник

Мы поможем в написании ваших работ!

ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Этот ток начинается на поглощающей воду поверхности корней, пронизывает все растение и заканчивается на испаряющих поверхностях наземных органов, главным образом листьев, причем испарение воды листьями должно быть компенсировано поглощением воды корнями. Таким образом, водообмен у растений складывается из трех этапов: 1) поглощения воды корнями, 2) передвижения ее по сосудам, 3) транспирации,

Хотя небольшие количества воды могут поглощаться и надземными частями растений, практически вся вода и минеральные соли поступают в организм высших растений через корневую систему из почвы.

Состояние воды в почве.

Почва – многофазное тело, состоящее из четырех главных компонентов: твердых минеральных частиц, органического вещества (гумуса), почвенного раствора и почвенного воздуха. Минеральные частйцы и гумус обазуют почвенную струстуру, а вода и воздух заполняют полости этой структуры.

Способность почвы удерживать воду зависит от ее состава и свойств. Относительно крупные кристаллы силикатов (песок) связывают воду в значительной степени. Разнообразные глинистые минералы (алюмосиликаты) и гетерогенные гумусовые вещества, будучи коллоидами, могут удерживать значительные количества гидратационной воды. Такая вода условно называется связанной. Вода, содержащаяся в капиллярах почвы, может условно считаться свободной. Определенное количество воды входит в состав минеральных компонентов почвы. Эта вода химически связана и практически недоступна для растений.

Существуют различные термины, применяемые для обозначения доступности почвенной влаги. При поступлении воды в сухую почву она вначале впитывается очень быстро. Затем скорость просачивания воды в нижние горизонты становится все медленнее. Когда скорость нисходящего движения воды оказывается резко сниженной, влажность почвы достигает уровня, называемого полевой влагоемкостъю. Если понятие «полевая влагоемкость» широко применяется для характеристики максимальных размеров запаса почвенной влаги, который может быть использован для роста растений, то влажность устойчивого завядания служит показателем минимальных размеров такого запаса. Под влажностью устойчигово завядания понимают такую влажность почвы, при которой растения остаются увядшими до тех пор, пока в почву не подается вода. Влажность почвы, при которой наступает завядание различных растений, варьирует незначительно. Влажность устойчивого завядания представляет собой нижнюю границу того интервала влажности почвы, в котором возможен рост растений.

Поглощение воды корнем и ее радиальный транспорт.

Зона наиболее интенсивного поглощения воды совпадает с зоной рачвития корневых волосков. Основная функция корневых волосков заключается в увеличении всасывающей поверхности корня.

Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковения клеток.

От поверхности корня через клетки коры, эндодерму и перицикл вода должна пройти до сосудов ксилемы. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и минеральных веществ: через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный транспорт) и по клеточным стенкам (апопластный транспорт). Вода поступает в цитоплазму клеток ризодермы и паренхимных клеток корня по законам осмоса.

Поскольку сопротивление клеточных стенок для воды значительно ниже, чем у цитоплазмы, более быстрый радиальный транспорт воды осуществляется через корень по апопласту. Однако на уровне эндодермы этот тип транспорта становится невозможным из-за непроницаемых для воды поясков Каспари. Следовательно, вода может преодолеть эндодерму только пройдя через мембраны и цитоплазму этих клеток. Регуляция подачи воды на уровне эндодермы осуществляется, с одной стороны, сменой быстрого апопластного транспорта на медленный симпластный, а с другой – тем, что диаметр стели, куда должна подаваться вода через эндодерму, в 5-6 раз меньше диаметра поверхности коры и всасывающей поверхности корня.

Внутри проводящего цилиндра движение воды от эндодермы до сосудов ксилемы встречает небольшое сопротивление и, возможно, осуществляется по клеточным стенкам.

Механизмы корневого давления. (нижний концевой двигатель)

В сосуды ксилемы вода поупает благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах и их клеточных стенках служат минеральныё вещество метаболиты. Накопление этих осмотически активных веществ в сосудах создает сосущую силу, способствующую осмотическому транспорту воды в ксилему.

Таким образом, в результате активной работы ионных насосов в корне и осмотическому (пассивному) поступлению воды в сосуды ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление, получившее названйе корневого давлешщ. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземные части.

Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

Транспирация. Верхний концевой двигатель.

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением. Основным органом транспирации является лист.

Из-за необходимости максимального контакта с воздушной средой растение имеет очень большую листовую поверхность. Вода испаряется с поверхности листьев и через устьица. В результате потери воды клетками листьев в них снижается водный потенциал, т. Е. Возрастает сосущая сила.

Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из ксилемы жилок и передвижению воды по ксилеме из корней в листья.

Таким образом, верхний концевой двигатель обеспечивающий передвижение водь вверх по растению, создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток листовой паренхимы. Поэтому сила верхнего концевого двигателя будет тем больше, чем активнее транспирация.

Транспирация с поверхности листа через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий и мала по отношению к площади всего листа (0,5 – 2,0%), испарение воды через многочисленные устьица идет очень интенсивно.

Кутикулярная транспирация.

42.

Верхушечный рост.

Перемещение в пространстве корневых волосков, пыльцевых трубок, гиф грибов, протонемы мхов осуществляется за счет верхушечного роста. Это высокополяризованный тип роста, при котором в клетках соблюдается строгая пространственная локализация интенсивности синтеза стенки вдоль продольной оси клетки. Рост происходит путем активного локального секреторного процесса.

В кончиках растущих верхушечным ростом клеток содержится множество везикул различной электронной плотности, производных АГ и ЭР. Другие органоиды расположены на некотором расстоянии от кончика.

По данным циторадиоавтографии в кончике (верхушке) клетки обнаружен градиент секреторной и синтетической активности. Для верхушечного роста характерно отсутствие в цитоплазме куполообразного кончика микротрубочек, которые появляются в цилиндрической части клетки. Для процесса секреции необходим кальций. Например, для роста пыльцевых трубок традесканции концентрация Са2+в среде должна быть не ниже 0,1 ммоль/л, но не выше 1 ммоль/л.

Показано, что для верхушечного роста очень важен транспорт секреторных везикул к кончику клетки, которые доставляют материалы для синтеза стенки, а также синтазы и литические ферменты. Литические ферменты разрыхляют структуру стенки, делая ее неспособной противостоять высокому тургорному давлению. Микрофибриллы стенки раздвигаются, и новые компоненты встраиваются при работе синтаз в растянутую тургорным давлением разрыхленную стенку. В кончике растущей клетки микрофибриллы целлюлозы (или хитина у грибов) откладываются без строгой ориентации.

44. Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов).

Суккуленты также приспособились осуществлять фотосинтез в условиях резко засушливого климата. Для них характерен суточный цикл метаболизма С4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. Этот тип фотосинтеза часто сокращенно называют СAM-метаболизм.

Устьица этих растений днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды, и открываются ночью. СО2 поступает в листья, где при участии содержащейся в цитоплазме ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя оксалоацетат. Источником ФЕП служит крахмал. То же самое происходит и с С02, который освобождается в клетках в процессе дыхания.

Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа.

Днем в условиях высокой температуры малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием С02 и пирувата. С02 поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, участвуя в синтезе Сахаров.

Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с С4-путем фотосинтеза. Однако при CAM-метаболизме фиксация С02 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением С02 и пирувата (днем) разделены во времени.

У С4-растений эти же реакции разграничены в пространстве: первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая – в клетках обкладки.

Механизмы морфогенеза.

Включение генетических программ.

Среди растений есть прекрасные объекты для изучения генетических аспектов формообразования. У морской одноклеточной водоросли ацетабулярии (порядок сифоновые), достигающей в длину 5 – 6 см, ядро находится в одном из ризоидов, что позволяет легко его удалять. Клетка ацетабулярии состоит из трех частей: ризоидного основания, стебелька и спорообразую-щей шляпки, по строению которой различаются виды. При отрезании шляпки оставшаяся часть клетки легко ее регенерирует. Шляпка регенерирует даже в том случае, когда отрезается ризоид, содержащий ядро.

Форма регенерирующей шляпки определяется ядром: при пересадке стеблевой части Acetabularia mediterranea на основание клетки A. wettsteinii, содержащее ядро, регенерирует шляпка формы, характерной для A. wettsteinii. Отрезок же стеблевой части без ядра регенерирует «свою» шляпку.

Эти и другие опыты показывают, что в клеточном ядре образуются специфические для каждого вида долгоживущие морфогенетические информационные РНК, поступающие в стебелек и «управляющие» морфогенезом шляпки через синтез специфических белков. Это доказывают и опыты с использованием ингибиторов синтеза белков и нуклеиновых кислот, предотвращающих регенерацию шляпки.

У многоклеточных растений механизмы внутриклеточной генной регуляции не отличаются от аналогичных процессов в клетках ацетабулярии, однако включение или выключение генетических программ в каждой клетке зависит от поступления сигналов из других клеток, тканей и органов. При изучении физиолого-биохимических основ морфогенеза у высших растений большое распространение получила культура тканей (экспериментальный метод выращивания тканей вне организма), являющаяся более простой системой, чем культура изолированных органов или интактное, т. е. неповрежденное, растение. Возможность изучения формообразовательных процессов в культуре тканей определяется тем, что каждая растительная клетка тотипотентна. Этот метод дает прекрасную возможность изучать действие трофических и гормональных факторов на процессы морфогенеза. Например, одна ИУК (0,5 – 2 мг/л) вызывает у паренхимных клеток сердцевины клеток табака лишь рост растяжением. Ф. Скуг (1957) показал, что при добавлении в питательную среду вместе с ауксином кинетина (0,02-1 мг/л) индуцируется деление клеток и образуется рыхлая каллусная ткань. Если концентрация ИУК сравнительно высока (2 мг/л), а кинетина низка (0,02 мг/л), то в каллусной ткани индуцируется образование корней. Если же концентрация кинетина повышается до 0,5-1 мг/л, то корне-образование подавляется, а в каллусной ткани наблюдается закладка и рост стеблевых почек. В присутствии высоких концентраций ауксина и кинетина (5 мг/л) рост каллуса и процессы органообразования подавлены. Один кинетин на ткани сердцевины стебля табака видимого влияния не оказывает. Таким образом, опыты показывают, что преобладание ауксина необходимо для включения генетической программы корнеобразования, а высокое содержание цитокинина в присутствии ИУК индуцирует функциональную активность генов, ответственных за программу побегообразования.

Иные специфические сочетания фитогормонов, трофических факторов и физико-химических условий индуцируют другие генетические программы. Такое морфогенетическое воздействие осуществляется лишь в том случае, если клетки компетентны (чувствительны) к поступающим сигналам (эффекторам).

Источник

главная
люди
Петя Кантроп

Основные двигатели водного тока

Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал – это мера энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.

Таким образом, верхний концевой двигатель водного тока в растении – это присасывающая сила транспирации листьев, и его работа мало связана с жизнедеятельностью корневой системы. Действительно, опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется.

Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлениях, как гуттация.

Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ – гуттация. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица – гидаторы. Выделяющаяся жидкость – гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной.

К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плач растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это вода с растворенными веществами – пасока. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Определения показали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач – это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Все сказанное приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связана с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации. Силу, вызывающую односторонний ток воды по сосудам с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что корневое давление равняется примерно 0,1 – 0,15 МПа (Д.А.Сабинин). Определения, проведенные советскими исследователями Л.В.Можаевой, В.Н.Жолкевичем, показали, что концентрация наружного раствора, останавливающего плач, значительно выше концентрации пасоки. Это позволило высказать мнение, что плач может идти против градиента концентрации. Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивность дыхания, прекращает плач. В отсутствии кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при понижении температуры плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д.А.Сабинину дать следующее определение: плач растений – это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, зависящий от аэробной переработки ассимелятов. Д.А.Сабинин предложил схему, объясняющую механизм одностороннего тока воды в корне. Согласно этой гипотезе, клетки корня поляризованы в определенном направлении. Это проявляется в том, что в разных отсеках одной и той же клетки процессы обмена веществ различны. В одной части клетки идут усиленные процессы распада, в частности, крахмала на сахара, вследствие чего концентрация клеточного сока возрастает. На противоположном конце клетки преобладают процессы синтеза, благодаря чему концентрация растворенных веществ в этой части клетки уменьшается. Надо учитывать, что все эти механизмы будут работать только при достаточном количестве воды в среде и не нарушенном обмене веществ.

Читайте также: Уздг сосудов в сургуте

Согласно другой гипотезе, зависимость плача растений от интенсивности дыхания является косвенной. Энергия дыхания используется для поступления ионов в клетки коры, откуда они десорбируются в сосуды ксилемы. В результате концентрация солей в сосудах ксилемы повышается, что и вызывает поступление воды.

Передвижение воды по растению

Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а также силе корневого давления, передвигается до проводящих путей ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно не зависимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, – апопласта и симпласта. Апопласт – это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт – это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая – по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтоб попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану и главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Затем передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа.

Из сосудов стебля вода движется через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы.

Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту значительно большую 10 м. сила сцепления увеличивается, так как молекулы воды обладают большим сродством друг к другу. Силы сцепления обладают и между водой и стенками сосудов.

Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды.

В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключается из общего тока проведения воды. Таков путь передвижения воды по растению (рис. 1).

Рис. 1. Путь воды в растении.

Скорость перемещения воды по растению в течение суток изменяется. В дневные часы она на много больше. При этом разные виды растений различаются по скорости передвижения воды. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

Видео: Движение воды и органических веществ по стеблю.

За сутки посетители оставили 981 запись в блогах и 6094 комментария.

Зарегистрировалось 113 новых макспаркеров. Теперь нас 5028975.

Источник