Трехкамерное сердце лягушки и особое строение сосудов
К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей.
Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты.
Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях.
Мы предлагаем для просмотра и изучения несколько реальных фотографий и видеоклипов, поясняющих особенности строения и функционирования сердца лягушки. Все записи проведены в течение одного эксперимента на лягушке Rana temporaria.
Рис. 1
Сердце у лягушек расположено в грудобрюшной полости под грудиной. Его общее строение с дорсальной и вентральной сторон и сбоку (справа) показано на Рис. 1: 1 – дуги аорты; 2 – правое предсердие; 3 – щетинка, проведенная в отверстие под артериальным стволом; 4 – луковица аорты (артериальный конус); 5 – левое предсердие; 6 – артериальный ствол; 7 – венечная борозда; 8 – желудочек; 9 – передние (краниальные) полые вены; 10 – легочные вены (на виде сбоку только правая вена); 11 – венозный синус; 12 – задняя (каудальная) полая вена; 13 – наружная яремная вена; 14 – безымянная вена; 15 – подключичная вена).
Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты).
Венозный синус представляет собой тонкостенную камеру, образованную слиянием полых вен – задней (каудальной) и двух передних (краниальных), левой и правой. Синус располагается с дорсальной стороны сердца, и его можно рассмотреть, если аккуратно оттянуть верхушку сердца вперед, к голове.
Мускулистый артериальный конус расположен вентрально между желудочком и коротким артериальным стволом (он является частью сосудистой системы), от которого отходят левая и правая дуги аорты. Артериальный ствол не прирастает к вентральной поверхности предсердий, под него можно провести тонкий волосок (щетинка “3” на Рис.1).
Мышечные стенки венозного синуса и артериального конуса сокращаются, и в какой-то степени участвуют в перемещении крови.
Однако внешне артериальный конус не отличается от крупного сосуда. Между полыми венами и венозным синусом также нет четкой границы, нельзя определенно указать, где заканчиваются полые вены и начинается венозный синус.
Почему венозный синус и артериальный конус считают частью сердца, а не частью сосудистой системы? Это сделано на основании особенностей эмбрионального развития сердца и сосудов. В ходе эмбриогенеза сердце, включающее венозный синус, предсердие(-я), желудочек(-чки), артериальный кону, возникает из одного зачатка, а сосуды – из другого. У теплокровных животных на определенной стадии развития венозный синус и артериальный конус также отчетливо выражены. Затем венозный синус трансформируется в синусный узел (пейсмекерную зону, пейсмекер), расположенный в стенке правого предсердия, а артериальный конус преобразуется в безмышечное кольцо, расположенное на границе между левым желудочком и аортой. Таким образом, синусный узел теплокровных животных является гомологом венозного синуса низших позвоночных.
Пейсмекер (англ. “pacemaker”, водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения.
Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет.
Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет.
Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени.
Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек).
Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией.
В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови.
Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны.
Рис. 2 | У всех животных сердце хорошо работает при оптимальном уровне внутрисердечного давления. Большая кровопотеря, приводящая к снижению кровенаполнения сердца, приводит к уменьшению силы сердечных сокращений. Поэтому препаровку следует проводить аккуратно, не повреждая крупные сосуды. |
После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть.
Рис. 3
Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота (Рис. 3). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины (os sternum). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей (os coracoideum). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы (claviculae), продолжают разрез до передней части предгрудины (episternum), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле.
С помощью тонкого пинцета и острых ножниц удаляют париетальный листок перикарда с вентральной поверхности сердца, после чего становятся хорошо видимыми желудочек, вентральные участки предсердий, луковица и дуги аорты (Рис. 4). У летних и осенних лягушек венечная борозда (граница между предсердиями и желудочком) часто заполнена желтовато-коричневой жировой тканью, в которой проходят кровеносные сосуды. В стенках предсердий под бинокулярным микроскопом хорошо различимы светлые тяжи – пучки мышечных волокон на внутренней поверхности предсердий (трабекулы). С трех сторон сердце окружено долями печени, в каудальной части операционного поля хорошо виден синеватый желчный пузырь. Рис. 4 |
| При бoльшем увеличении в эпикарде видны многочисленные черные отростчатые клетки – меланоциты (Рис. 5). Такие клетки можно наблюдать по ходу многих сосудов. Например, общее устье легочных вен при небольшом увеличении микроскопа выглядит практически черным из-за скоплений меланоцитов. Меланоциты определяют общую окраску кожи лягушки. В лабораторных условиях изменения окраски кожи лягушки являются хорошими индикаторами функционального состояния животных. Низкая влажность, чрезмерное освещение, голодание, высокая температура (для наших лягушек более +20оC) приводят к посветлению лягушек. При высокой влажности и низкой температуре кожа лягушки темнеет. Функциональное значение меланоцитов в эпикарде для работы сердца не изучено. |
Рис. 5
Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек.
In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками.
Небольшое растяжение сердца в кранио-каудальном направлении (влево на Рис. 6) позволяет лучше рассмотреть элементы вентральной аорто-артериальной системы, и увидеть некоторые участки венозной части сердца (Рис. 6). Становятся отчетливо видимыми оба предсердия, луковица аорты, аортальный ствол, дуги аорты, а ниже, в глубине, видны основания передних полых вен. Некоторые особенности строения венозного русла можно рассмотреть на следующем рисунке при бoльшем увеличении (Рис. 7). В левом верхнем квадранте рисунка проецируется часть левого предсердия, оно не в фокусе видеокамеры, а внизу видны основные вены, формирующие левую переднюю (краниальную) полую вену.
Рис. 6 | Рис. 7 |
На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2, Клип 3) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса.
Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса.
Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3).
Для исследования распространения активности в первичной пейсмекерной зоне, включающей устья полых вен и венозный синус, следует провести еще одно оперативное вмешательство. Если мы оттянем верхушку желудочка вперед, к голове, мы увидим дорсальную поверхность предсердий и желудочка (Рис. 8). Оказывается, что примерно в верхней трети дорсальная часть желудочка соединена с перикардом основания сердца тонким соединительнотканным жгутом – уздечкой сердца. Остатки перикарда и уздечка выглядят здесь как голубоватые полупрозрачные соединительнотканные пленочки. Рис. 8 |
На видеоклипе (Клип 4) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов.
После удаления уздечки и остатков перикарда между предсердиями и полыми венами область венозного синуса становится отчетливо различимой (Рис. 9). Справа она хорошо выявляется после смещения желудочка влево по отношению к оси тела животного (на рисунке – вниз) (Рис. 10). Вены заполнены кровью, и их границы легко уставливаются. Задняя полая вена очень короткая, об этом нужно помнить при проведении экспериментов. Лигатуры и перерезки при выделении сердца следует производить ближе к печеночному краю вены, иначе можно повредить венозный синус, и изолированное сердце перестанет сокращаться.
Рис. 9 | Рис. 10 |
Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана.
Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца.
Зоны первичной электрической активности, определяющих ритм сердечных сокращений, могут перемещаться при изменении функционального состояния сердца. Это происходит и в норме, и при ухудшении внешних условий. Длительное переживание в условиях in vitro, согревание сердца лягушки более чем до 20 oC приводит к появлению аритмий. Сначала нарушается проведение возбуждения из предсердий в желудочек, а затем происходят только сокращения полых вен и венозного синуса. Последовательность сокращений в этой зоне в норме вы можете проанализировать на Клипе 6. Следующий клип (Клип 7) показывает изменения работы венозного синуса и предсердий через 15 минуты. Произошел полный синоатриальный блок, волна возбуждения не проходит в предсердия, место блока – синоатриальное кольцо.
Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа”, 1994. С. 320.
Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345.
Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.
Источник
В наших собственных сердцах есть четыре отдельные камеры. У лягушек, жаб, змей и ящериц – всего три. Сердце позвоночных выполняет функцию перекачивания крови организма по всему телу. Подобные во многих отношениях, эти органы у разных классов позвоночных обладают разным количеством камер. Каковы особенности строения кровеносной системы и сердца лягушки?
Классификация
В зависимости от количества камер сердца позвоночных могут быть классифицированы следующим образом:
- Двухкамерное: один атриум и один желудочек (у рыб).
- Трехкамерное: два предсердия и один желудочек (у амфибий и рептилий).
- Четырехкамерное: два предсердия и два желудочка (у птиц и млекопитающих).
Функции
Что такое сердце и зачем оно нужно? Самой главной его функцией является перекачка крови через систему кровообращения. Поскольку этот орган действительно является просто насосом и не имеет каких-либо других функций, то можно подумать, что у разных животных он они выглядит и функционирует одинаково, но это не так.
Вместо этого природа создает новые формы, поскольку животные эволюционируют и меняют свои потребности. В результате существует множество сердец с точки зрения структуры. Все они выполняют одну и ту же работу, а именно – перекачивают циркулирующую жидкость через систему кровообращения. Давайте рассмотрим различные типы позвоночных сердец и то, как они развивались.
Двухкамерное сердце
У всех позвоночных есть замкнутая система кровообращения с одним центральным сердцем. Самый старый тип – это двухкамерное, которое все еще имеют некоторые современные рыбы. Это очень мускулистый орган, состоящий из одного атриума и одного желудочка. Атриум представляет собой камеру, которая получает кровь, возвращающуюся к сердцу. Желудочек – это полость, которая откачивает кровь из сердца.
Эти два отдела разделены одним односторонним сердечным клапаном. Устройство гарантирует, что кровь перемещается только в одном направлении, из желудочка и в кровеносные сосуды, где делает одну петлю через систему кровообращения. Далее кровь распространяется на жабры (дыхательный орган у рыб), которые берут кислород из окружающей воды. Богатая кислородом кровь затем течет через ткани и, наконец, возвращается к сердцу.
Трехкамерное сердце
Двухкамерное сердце хорошо служило рыбе в течение очень долгого времени. Но земноводные эволюционировали и вылезли на сушу, и в их системе кровообращения произошли значительные эволюционные изменения. Они развили двойную циркуляцию, и теперь у них есть две отдельные схемы кровотока.
Одна цепь, называемая легочным контуром, приводит к органам дыхания для создания кислородсодержащей крови. В результате двойной циркуляции образуется сердце земноводных трехкамерное, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. Вторая схема, называемая системной, переносит насыщенную кислородом кровь в различные ткани тела.
Строение сердца лягушки также предполагает наличие трех камер. Кровь проходит сначала через легочную цепь, где она окисляется, а затем возвращается в сердце через левое предсердие. Далее она входит в левую часть общего желудочка, и оттуда большая часть богатой кислородом крови прокачивается по системной схеме, чтобы распределить кислород в тканях прежде, чем он будет возвращен в правое предсердие.
Затем кровь течет в правую сторону обычного желудочка (до того как она откачивается обратно в легочную цепь). Поскольку желудочек разделяют обе схемы, происходит некоторое смешение богатой кислородом и углекислым газом крови. Однако оно уменьшается благодаря наличию гребня в центре желудочка, который несколько разделяет его левую и правую стороны.
Четырехкамерное сердце
После того, как трехкамерное сердце развивалось, логичным следующим шагом в эволюции было полностью отделить желудочек до двух отдельных камер. Это могло гарантировать, что насыщенная кислородом и богатая углекислым газом кровь из двух контуров не будут смешивается. Эту эволюционную прогрессию между трех- и четырехкамерными сердцами можно наблюдать у разных видов рептилий.
Сердце земноводных и рептилий обычно трехкамерное. У разных видов есть стенки различных размеров, которые частично разделяют желудочек. Единственным исключением являются некоторые виды крокодила, которые имеют полную перегородку. У них образуется четырехкамерный орган, похожий на аналогичную структуру у птиц и млекопитающих, включая людей.
Разные сердца: легочная и системная циркуляция
Кровь содержит много элементов: от питательных веществ до отходов. Одно жизненно важное вещество, кислород, проникает в кровь через жабры или легкие. Для достижения эффективного его использования многие позвоночные имеют два отдельных круга кровообращения: легочный и системный.
Давайте рассмотрим четырехкамерное человеческое сердце. В малом круге этот важный орган посылает кровь в легкие, чтобы забрать кислород. Кровь появляется в правом желудочке. Оттуда она через легочные артерии попадает в легкие. Далее кровь идет через легочные вены и движется в левое предсердие. Затем кровь попадает в левый желудочек, где начинается большой круг кровообращения.
Системная циркуляция – это когда сердце распределяет кислородную кровь по всему телу. Левый желудочек накачивает кровь через аорту – массивную артерию, питающую все части тела. Как только кислород попадает к тканям, кровь возвращается через различные вены. Вся венозная сеть ведет к нижней или верхней полой вене. Эти сосуды идут в правое предсердие сердца. Кровь, обедненная кислородом, возвращается в легкие.
Сохраняя эти два круга циркуляции отдельно, четырехкамерное сердце оптимизирует использование кислорода. Только кровь, богатая кислородом, поступает в организм. Только кровь, содержащая углекислый газ, идет в легкие. Птицы и млекопитающие имеют четыре камеры. Вероятно, такое же строение имели динозавры. Крокодилы и аллигаторы – аналогично, но они могут отключать циркуляцию в легких, когда находятся под водой.
Структура сердца
Сколько камер сердца у лягушки? Этот темно-красный цветной конический мышечный орган расположен по центру в передней части полости тела между двумя легкими. Сердце лягушки трехкамерное. Оно заключено в две мембраны – внутренний эпикард и внешний перикард. Пространство между этими слоями называется перикардиальной полостью. Оно заполнено перикардиальной жидкостью, которая выполняет следующие функции:
- защищает сердце от механических повреждений;
- создает влажную среду;
- поддерживает сердце лягушки в правильном положении.
Внешняя структура
Какова особенность строения сердца озерной лягушки? Внешне оно выглядит как треугольная структура красноватого цвета. Его передний конец широкий, а задний несколько заострен. Передняя часть называется раковиной, тогда как задняя носит название желудочек. Раковины двухкамерные: левое и правое предсердие. Они демаркированы снаружи очень слабым продольным межрисковым углублением. Желудочек является однокамерным. Это самая важная часть сердца. Он имеет коническую форму с толстыми мышечными стенками и четко отделен от предсердий коронарной бороздой.
Внутренняя структура
Что из себя представляет внутренняя схема сердца лягушки? Стенка органа состоит из трех слоев:
- наружный эпикард;
- средний мезокард;
- внутренний эндокард.
Внутреннее сердце является 3-камерным с двумя раковинами и одним желудочком, разделенными между собой перегородкой. Правая раковина больше левой, в ней имеется поперечное овальное отверстие, называемое синуорикулярным. Через него кровь проникает в правую раковину. Отверстие защищено двумя губными заслонками, называемыми сину-аурикулярными клапанами. Они пропускают поток крови вправо, но предотвращают обратное движение крови.
В левом предсердии рядом с перегородкой имеется небольшое отверстие легочной вены, у которой нет клапанов. Левая раковина получает кровь из легких через легочные вены. Желудочек имеет толстую мускулистую и губчатую стенку с многочисленными продольными щелями, отделенными друг от друга мышечными выступами. Обе раковины открываются в одну камеру желудочка с помощью аурикуло-желудочкового отверстия, которое охраняется двумя парами аурикуло-желудочковых клапанов. Клапаны снабжены хордами, которые тянут заслонки назад, чтобы закрыть отверстие и, таким образом, предотвратить обратный поток крови.
Структура и работа сердца лягушки
Сердце земноводных, как и любых других животных – это мышечный орган, который действует как насосная станция. Оно находится по центру в передней области тела. Сердце красноватое по цвету и имеет треугольную форму с широким передним концом. Внешнее и внутренне строение лягушки значительно отличаются от структуры тела других земноводных, однако наблюдается сходство некоторых внутренних органов.
У лягушек есть сердце: взгляд на систему кровообращения
Вы когда-нибудь чувствовали сердцебиение или пульс лягушки? Если посмотреть на схему кровеносной системы этого земноводного, то можно заметить, что его строение значительно отличается от нашего. Дезоксигенированная кровь отправляется в атриум из различных органов тела лягушки через кровеносные сосуды и вены. Она сливается из органов, и таким образом начинается процесс очищения. Кислородная кровь затем поступает из легких и кожи и идет в левое предсердие. Так происходит газовый обмен у большинства земноводных.
Оба предсердия сбрасывают свою кровь в один желудочек, который разделен на две узкие камеры. Благодаря такой системе уменьшается смешивание кислородсодержащей и дезоксигенированной крови. Желудок сжимается, посылая насыщенную O2 кровь из левого желудочка. Она достигает головы, протекая через сонные артерии. Это почти чистая кровь, которую и получает мозг.
Кровь, проходящая через аортальные арки, смешанная, но в ней все еще много кислорода. Этого достаточно, чтобы снабдить остальную часть тела тем, в чем она нуждается. Внутреннее и внешнее строение лягушки и других амфибий значительно отличаются от подводных обитателей, таких как рыбы, а также от наземных животных, например, млекопитающих.
Возможна ли работа сердца вне организма?
Удивительно, но сердце лягушки будет продолжать биться, даже если его вынуть из организма, и это касается не только земноводных. Причина кроется в самом органе. Там имеется особая проводящая система нервно-мышечных узлов, в которых самопроизвольно возникает импульсное возбуждение, распространяемое от предсердий к желудочкам. Вот почему работа сердца лягушки вне организма продолжается некоторое время после того, как оно было извлечено из тела.
Источник