В эпителии отсутствуют кровеносные сосуды

На
границе между внутренней и внешней средой находится пограничный
эпителий (эпидермис кожи, эпителий и железы слизистых оболочек
пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочевыделительной и половой
систем). Этот пограничный эпителий образует пласты. В виде
пластов организован и эпителий, ограничивающий вторичные полости тела
(серозные оболочки: брюшная, плевральная, сердечная сумка). Островки, тяжи, фолликулы и отдельные эпителиальные клетки находятся
и во внутренней среде организма (расположенные диффузно эндокринные
клетки, клетки желёз внутренней секреции). Эпителии происходят из всех
первичных зародышевых листков.

Организация эпителиев

Эпителии
характеризуются следующими чертами организации: пограничное
расположение, характерная пространственная геометрия, практическое
отсутствие межклеточного вещества, полярная дифференцировка, наличие
базальной мембраны, отсутствие кровеносных сосудов, выраженная
способность к регенерации пограничных эпителиев, специфический тип
промежуточных нитей (цитокератины).

Пограничное расположение

Эпителии отделяют организм от внешней среды и от вторичных полостей тела. Эту задачу выполняют пласты эпителия. Образуя
непрерывный слой, эпителий отделяет подлежащие ткани от внешней среды и
от вторичных полостей тела. Толщина пластов различна. Например,
эпидермис кожи имеет толщину до нескольких десятков микрометров, тогда
как эпителий на поверхности альвеол лёгкого – около 0,2 мкм. Пласт – не
единственный тип организации эпителиев.

Незначительные межклеточные пространства

В эпителии практически нет межклеточного вещества, клетки плотно примыкают одна к другой и связаны при помощи специализиро-

ванных
межклеточных контактов. Эпителиоциты формируют адгезионные
(промежуточный, десмосома и полудесмосома), замыкающие (плотный) и
коммуникационные (щелевой) контакты.

Полярная дифференцировка эпителиальных клеток

Базальная
и апикальная части клетки отличаются как структурно, так и
функционально. Этот признак обязателен для однослойных эпителиев
пограничного расположения (на границе внешней и внутренней сред, на
поверхности серозных оболочек), а также для эпителиальных клеток,
находящихся в тесной связи с кровеносными капиллярами (например, в
эндокринных железах, печени). Полярная дифференцировка эпителиальных
клеток детерминирована генетически. Так, липидный состав плазмолеммы
апикальной и базальной частей эпителиальных клеток существенно
различается. В плазмолемме апикальной части клетки преобладают
фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. Плазмолемма базальной части
содержит преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и
фосфатидилинозитол. Апикальная часть содержит микроворсинки,
стереоцилии, реснички, секреторный материал и участвует в образовании
плотных и промежуточных контактов. Микроворсинки (см. рис. 2-31)
присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из
внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах
почки). Основная функция микроворсинок – увеличение площади контакта. Базальная часть содержит
различные органеллы. Локализация митохондрий преимущественно в
базальной части связана с необходимостью АТФ для встроенных в
плазмолемму этой части клетки ионных насосов (например, Na+,К+-АТФаза). В
базальной части клетки присутствуют рецепторы гормонов и факторов
роста, транспортные системы ионов и аминокислот.

Базальная мембрана

Базальная
мембрана (базальная пластинка) имеет толщину 20-100 нм, отделяет
эпителий от подлежащей соединительной ткани, укрепляет эпителиальный
пласт, образуется за счёт эпителия и подлежащей соединительной ткани,
содержит коллаген типа IV, ламинин, энтактин и протеогликаны.
Эпителиальные клетки прикреплены к базальной мембране при помощи
полудесмосом. Через базальную мембрану осуществляется питание эпителия. У
эпителиальных клеток печени нет базальной мембраны.

Отсутствие кровеносных сосудов

Питание эпителия, транспорт газов, выведение продуктов метаболизма из эпителия осуществляются путём диффузии веществ через ба-

зальную мембрану между эпителием и подлежащими кровеносными сосудами.

Пространственная организация эпителия

Эпителиальные
клетки организованы в ассоциаты на границе внутренней и внешней среды
организма, а также во внутренней среде. К таким ассоциатам относятся
пласты, тяжи, островки, фолликулы, трубочки и сеть из клеток.

Пласт. Эпителиальные
клетки, формирующие пласты, всегда имеют пограничное положение
(например, эпидермис, эпителии слизистой оболочки кожного и кишечного
типа, мезотелии). Для клеток однослойного пласта характерна полярная
дифференцировка, а многослойные пласты имеют значительные
морфологические отличия между эпителиальными клетками разных слоёв.

Трубочка – вариант пласта, свёрнутого в трубочку (например, потовые железы, канальцы нефрона).

Островок. Эпителиальные
островки всегда погружены во внутреннюю среду организма и, как правило,
выполняют эндокринную функцию (например, островки поджелудочной
железы).

Фолликул – имеющий полость островок эпителия. Типичный пример – фолликулы щитовидной железы.

Тяж. По принципу анастомозирующих тяжей из эпителиальных гепатоцитов организована паренхима печени.

Сеть. В вилочковой железе поддерживающий каркас состоит из отростчатых и контактирующих друг с другом эпителиальных клеток.

Способность эпителия к регенерации

Регенерация
выражена у покровных эпителиев и вытекает из их пограничного
расположения. Необходимые условия для регенерации – доказанное или
предполагаемое наличие стволовых клеток (например, в эпидермисе,
эпителии слизистой оболочки трубчатых и полостных органов, мезотелии),
возможность репликации ДНК с последующим цитокинезом или без него
(например, гепатоциты). У погружённых во внутреннюю среду эпителиальных
клеток регенераторные возможности существенно меньше, вплоть до полной
невозможности регенерации (например, β-клетки островков поджелудочной
железы). Для ряда эпителиев (например, эпителиальные клетки канальцев
нефрона и эндокринные клетки передней доли гипофиза) способность к
регенерации как будто имеется, хотя её механизмы неясны.

Цитокератины

Промежуточные
филаменты клеток различных эпителиев имеют разные молекулярные формы
цитокератина. Более того, в различных анатомических областях одного и
того же эпителия могут экспресси-

роваться различные
формы цитокератина. Например, кератиноциты ладони и подошвы синтезируют
особые кератины, не встречающиеся в других частях тела. Известно более
20 форм кератина, каждая форма кодирована своим геном. По мере
дифференцировки эпителиоцитов происходит перепрограммирование синтеза
кератинов (например, в эпидермисе). Экспрессия некоторых кератинов –
признак появления клеток, достигших состояния терминальной
дифференцировки. Так, цитокератин 1 служит маркёром терминальной
дифференцировки кератиноцитов многослойного плоского эпителия.

Классификации эпителиальных пластов

Для
эпителиальных пластов принята классификация, учитывающая количество
слоёв клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия
(одно- и многорядные), форма клеток (для многослойных – поверхностного
слоя), характер полярной дифференцировки (рис. 5-2). Слойность. Контакт
всех клеток пласта с базальной мембраной определяет слойность эпителия.
Если все клетки пласта связаны с базальной мембраной, эпителий –
однослойный. Если это условие не выполняется, эпителий – многослойный.
Эктодермальные эпителии – многослойные. Энтодермальные эпителии, как
правило, – однослойные. Рядность однослойных эпителиев отражает
наличие (многорядный) или отсутствие (однорядный) в составе пласта
клеток разной формы (в т.ч. разных типов клеток). По сути дела, этот
классифицирующий критерий основан на одном из признаков, отличающих
разные клетки – расположение их ядер по отношению к базальной мембране. Форма клеток. В
однослойном эпителии учитывают отношение высоты к толщине клеток. По
этому признаку различают плоский, кубический и цилиндрический пласты
эпителия. В многослойном эпителии учитывают форму клеток поверхностного
слоя. Однослойные пласты (плоский, кубический, цилиндрический).
Все клетки контактируют с базальной мембраной. Однорядный эпителий –
ядра клеток расположены в один ряд, т.е. на одинаковом расстоянии от
базальной мембраны. Такой эпителий представлен одинаковыми клетками
(например, однослойный эпителий канальцев почки). Многорядный – ядра
клеток расположены в несколько рядов, т.е. на различном расстоянии от
базальной мембраны. Этот эпителий представлен клетками различной
величины и формы. Типичный пример однослойного многорядного эпителия –
мерцательный эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей.

Многослойные эпителии подразделяют
на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский
неороговевающий и многослойный переходный эпителии. Такие пласты
складываются из пролиферативных единиц.

Рис. 5-2. Эпителиальные пласты. А – однослойный плоский; Б – однослойный кубический; В – однослойный цилиндрический каёмчатый; Г – однослойный цилиндрический многорядный мерцательный; Д – многослойный плоский неороговевающий; Е – многослойный переходный в растянутом состоянии; Ж – многослойный переходный в обычном состоянии. [17]

•  Многослойный плоский ороговевающий эпителий
(эпидермис) присутствует в коже и имеет роговой слой, состоящий из
плотно упакованных роговых чешуек, содержащих ковалентно связанные с
плазмолеммой нерастворимые белки.

•  Многослойный плоский неороговевающий эпителий не содержит рогового слоя.

•  Многослойный переходный эпителий.
Его поверхностные клетки имеют особую организацию (см. рис. 14-22, рис.
14-23). При растяжении стенки органа поверхностные клетки меняют форму
таким образом, что целостность эпителиального пласта не нарушается.

Функции эпителиев

Функции эпителиев весьма разнообразны. Это группы транспортных, секреторных, барьерных и защитных функций.

Транспорт газов (O2 и CO2)
через эпителий альвеол лёгких; аминокислот и глюкозы при помощи
специальных транспортных белков в эпителии кишки; IgA и других молекул
на поверхность эпителиальных пластов.

Эндоцитоз, пиноцитоз. Эпителиальные
клетки участвуют в пиноцитозе (например, эпителий почечных канальцев) и
в опосредуемом рецепторами эндоцитозе (например, поглощение холестерина
вместе с ЛНП или трансферрина большинством эпителиальных клеток).

Секреция. Экзоцитоз
слизи, белков (гормонов, факторов роста, ферментов). Слизь
вырабатывается специальными слизистыми клетками эпителия желудка и
половых путей, бокаловидными клетками в эпителии кишки, трахеи и
бронхов. Гормоны и факторы роста вырабатываются эндокринными клетками.

Барьерная. Разграничение
сред путём образования надёжных барьеров из эпителиальных клеток,
связанных плотными контактами (например, между эпителиальными клетками
слизистой оболочки желудка и кишки).

Защита организма от повреждающего действия физических и химических факторов внешней среды.

Эпителиальные железы

Железы
выполняют секреторную функцию, различают экзокринные и эндокринные
железы. Экзокринные железы вырабатывают продукт (секрет),
предназначенный для выделения на поверхность кожи и слизистых оболочек.
Эндокринные железы синтезируют гормоны, поступающие во внутреннюю среду
организма. Как эндокринные, так и экзокринные железы могут быть
одноклеточными или многоклеточными (рис. 5-3).

Эндокринные железы

Эндокринные
железы (рис. 5-4) не имеют выводных протоков и вырабатывают гормоны,
поступающие во внутреннюю среду. Характеристика разных эндокринных желёз
дана в главе 9.

Рис. 5-3. Экзокринные железы внутри- и внеэпителиальные. Бокаловидная
клетка – одноклеточная внутриэпителиальная экзокринная железа.
Эпителиальный пласт может содержать группы экзокринных секреторных
клеток. Чаще всего они отделяются от пласта в виде концевого
секреторного отдела, связанного с поверхностью эпителия выводным
протоком. [17]

Экзокринные железы

Экзокринные
железы (рис. 5-4) выделяют секреты во внешнюю среду. Экзокринные железы
могут быть окружены соединительнотканной капсулой или содержать
соединительнотканные перегородки – септы, разделяющие железу на доли и
более мелкие дольки. Эпителиальные клетки секреторных отделов и выводных
протоков – паренхима железы. Окружающие и поддерживающие их
соединительнотканные элементы – строма железы.

Экзокринные
железы состоят из секреторных клеток, образующих секреторный (концевой)
отдел, и выводного протока. В состав секреторного отдела, кроме
железистых (секреторных) клеток, могут входить миоэпителиальные клетки
(см. рис. 7-30). Они образуют длинные отростки, охватывающие снаружи
концевые отделы. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки облегчают
продвижение секрета в выводной проток. Железистая клетка синтезирует,
накапливает, хранит и выделяет секрет. В клетках, вырабатывающих
белковый секрет (см. рис. 12-56 и рис. 12-64), хорошо развита
гранулярная эндоплазматическая сеть, активно функционирует комплекс
Гольджи. Гладкая эндоплазматическая сеть выражена в клетках,
вырабатывающих небелковые секреты (например, стероидные гормоны, см.
рис. 9-25). Выводной проток служит для оттока секрета из железы. В
крупных железах различают внутридольковые, междольковые, междолевые и
главный протоки.

Рис. 5-4. Развитие и строение экзокринных и эндокринных желёз. В результате
индукционных взаимодействий между клетками эпителия и происходящей из
мезенхимы подлежащей соединительной ткани (А) эпителиальные клетки
усиленно размножаются и образуют вырост, постепенно углубляющийся в
соединительную ткань (Б). Клетки в области верхушки выроста дифференцируются в секреторные, а остальные формируют выводной проток железы (В). Если клетки секреторного отдела утрачивают связь с эпителиальным пластом, формируется эндокринная железа (Г). Она
состоит из скоплений эндокринных клеток, окружённых соединительной
тканью с многочисленными кровеносными капиллярами. Два варианта
организации эндокринной железы (Д), сверху – островок, внизу – фолликул. В последнем
случае гормоны из эндокринных клеток поступают в просвет фолликула, где
они хранятся и откуда транспортируются в кровь. [17]

Рис. 5-5. Классификация экзокринных желёз. А – простая трубчатая неразветвлённая; Б – простая альвеолярная неразветвлённая; В – сложная альвеолярно-трубчатая неразветвлённая; Г – простая альвеолярная разветвлённая; Д – сложная альвеолярная. [17]

Классификация. Железы
классифицируют по следующим критериям: форма и ветвление секреторного
отдела, ветвление выводного протока, тип секрета (рис. 5-5). В
зависимости от формы секреторного отдела различают альвеолярные,
трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы; в зависимости от
ветвления секреторного отдела – разветвлённые и неразветвлённые. Форма
выводного протока определяет деление желёз на простые (проток не
ветвится) и сложные (проток ветвится). От типа секрета зависит
разделение на серозные (белковые), слизистые и белково-слизистые железы.
Способ секреции. Различают несколько вариантов отделения секрета
(рис. 5-6). Эккриновый (мерокриновый) – выделение секрета путём
экзоцитоза (слюнные железы). Апокриновый – отделение секрета вместе с
фрагментом апикальной части секреторной клетки (молочная железа).
Голокриновый – полное разрушение секреторной клетки (сальная железа).