В корнях вторичного строения сосуды расположены
У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена.
Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой. На поперечном срезе камбий имеет вид однослойных, вогнутых внутрь дуг. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие дуги камбия в единое камбиальное кольцо, окружающее первичную ксилему. В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности.
Рис.Переход от первичного к вторичному строению корня: 1 – участки флоэмы; 2 – четыре луча ксилемы; 3 – дуги камбия
Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.
Между элементами вторичной ксилемы и внутренним слоем вторичной флоэмы находится пучковый камбий; части перициклического происхождения, огибающие первичные лучи ксилемы, называют камбием межпучковьм. Межпучковый камбий образует паренхимные клетки, отходящие от радиальных лучей первичной ксилемы, называемых сердцевинными (паренхимными) лучами. Паренхимные лучи, образованные межпучковым камбием, изначально представляют собой первичные лучи. Вторичной ксилемы всегда бывает больше, чем вторичной флоэмы, и она оттесняет камбий наружу. При этом дуги камбия сначала выпрямляются, а затем принимают выпуклую форму. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени, но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.
Рис. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение): 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичный сердцевинный луч; 6 – пробка; 7 – паренхима вторичной коры.
Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью – перидермой, которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллогензакладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку, а внутрь – феллодерму. Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей центрального осевого цилиндра, отмирает и сбрасывается.
Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры, окружающую проводящие ткани. Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев. Все ткани, расположенные от перидермы до камбия, входят в понятие «вторичная кора».
Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы.
МЕТАМОРФОЗЫ КОРНЕЙ
Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза. Видоизменения корней очень разнообразны.
Микориза.Это симбиотическое взаимодействие гиф гриба и корневых окончаний растения. Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибы, живущие на корнях растений, используют органические вещества, синтезируемые зеленым растением, и поставляют растению из почвы воду и минеральные вещества. Благодаря сильно разветвленным гифам гриба у растения увеличивается всасывающая поверхность. Однако иногда симбиоз может переходить в паразитизм, например, когда гифы гриба наносят растению вред, угнетая его рост, или когда растение начинает использовать клеточное содержимое гиф гриба, проникших в коровую паренхиму растения.
Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.
Клубеньки.Наличие клубеньков характерно для представителей семейства бобовых (люпина, клевера и др.). Клубеньки образуются в результате проникновения через корневые волоски в кору корня бактерий рода Rhizobium. Бактерии вызывают усиленное деление паренхимы, которая образует выросты бактероидной ткани на корне – клубеньки. Кроме того, они фиксируют атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние в виде азотистых соединений, усваиваемых растением. Бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях растения. Такой симбиоз очень важен для почв и используется в сельском хозяйстве для их обогащения азотистыми веществами.
На корнях бобовых и других растений возникают особые образования – клубеньки, в которых поселяются бактерии. Эти бактерии способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образованных таким путем, усваивает высшее растение-хозяин, отдавая при этом бактериям углеводы.
Воздушные корниобразуются у многих тропических эпифитных однодольных из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых.Эпифиты поселяются на других растениях, но не паразитируют на них, а используют как подпорку для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению атмосферной влаги. На их поверхности образуется веламен. Веламен, как и ризодерма, образуется из протодермы, но это многослойная ткань. Клетки веламена отмирают, их стенки имеют сетчатые или спиральные утолщения. Через поры и сквозные отверстия в клеточных стенках влага проникает капиллярным путем. Изнутри веламен подстилается экзодермой со сложно построенными пропускными клетками, через которые вода передается в клетки коры и осевого цилиндра. Веламен встречается и у некоторых наземных однодольных (кливия, хлорофитум), в этом случае он выполняет функцию механической защиты и предохраняет растение от потери воды из первичной коры.
Дыхательные корни, илипневматофоры образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.
У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна).
Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов, а также у кукурузы. У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.
Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают другие растения или прикрепляются к стенам при помощи корней – прицепок. У паразитических растений корни видоизменяются в присоски – гаустории, которые внедряются в ткани других растений и поглощают из клеток воду и питательные вещества
У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие, или контрактильные корни. Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.
Корневые клубни.У многих двудольных и однодольных растений в результате метаморфозы придаточных корней образуются корнеклубни (чистяка весеннего, любки двулистной, ятрышника пятнистого и т.д.).
Корневые клубни имеют ограниченный рост и приобретают овальную или веретеновидную форму. Такие клубни выполняют запасающую функцию, а поглощение почвенных растворов за них выполняют хорошо ветвящиеся всасывающие корни. У некоторых растений, таких как георгин, лилейник, корнеклубни выполняют запасающую функцию только в определенной части (базальной, срединной) а остальная часть клубня имеет типичное строение корня.
Такие корнеклубни могут выполнять как запасающую, так и всасывающую функции.
Корнеплоды.В образовании корнеплода могут участвовать различные части растения, например, разросшаяся базальная часть главного корня, утолщенный гипокотиль и др. Короткокорнеплодные сорта представителей семейства капустных (редис, репа) имеют плоский или округлый клубень, большая часть которого представлена разросшимся гипокотилем. Такие корнеплоды имеют вторичное анатомическое строение при диархной первичной ксилеме и хорошо развитой вторичной ксилеме, выполняющей запасающую функцию (рис. 3.15, 3.16). Клубень длиннокорнеплодных сортов представителей семейства сельдерейных
Рис. 3.19.Корнеплоды моркови (а, б),репы (в, г),свеклы (д, е, ж).На поперечных срезах (б, г, е)ксилема показана красным. Пунктирной линией обозначена граница стебля и корня
Источник
Переход ко вторичному строению начинается с образования камбия из остаточного прокамбия, сохранившегося между участками ксилемы и флоэмы. Образовавшиеся камбиальные прослойки между ксилемой и флоэмой сначала изолированы друг от друга. Но вскоре клетки пери- цикла, находящиеся против лучей ксилемы (рядом с протоксилемой), начинают делиться и формируют дополнительные участки камбия, которые соединяют уже имевшиеся между собой. Так образуется сплошной камбиальный слой (камбиальное кольцо), полностью охватывающий всю первичную ксилему. Камбий прокамбиального происхождения начинает откладывать внутрь вторичную ксилему, а кнаружи — вторичную флоэму. Камбий перициклического происхождения не может образовывать ксилему и флоэму — он производит только паренхимные клетки, формирующие радиальные лучи. Поскольку камбий образует ксилемы намного больше, чем флоэмы, то довольно быстро угловатое камбиальное кольцо приобретает все более правильную форму (это хорошо видно на серии поперечных срезов корня) (рис. 82).
Чем дольше в корне функционирует камбий, тем больше будет диаметр корня. Однако обособление годичных приростов ксилемы (годичных колец) в многолетнем корне выражено намного слабее, чем в стебле многолетнего побега. По этой причине установить возраст корня по его анатомическому строению затруднительно.
Рис. 82. Вторичное строение корня тыквы (Cucurbita sp.) на поперечном срезе (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
- 1 — первичная ксилема; 2 — вторичная ксилема;
- 3 — паренхимный луч; 4 — камбий (а, б — соответственно перициклического и прокамбиального происхождения); 5 — вторичная флоэма;
- 6 — первичная флоэма; 7 — перидерма
Переход ко вторичному строению сказывается и на судьбе первичной коры. Утолщение корня, происходящее в результате деятельности камбия, приводит к ее растрескиванию. Одновременно с образованием камбия перипикл кнаружи от себя откладывает феллоген, из которого быстро формируются феллема и феллодерма, т.е. развивается вторичный покровный комплекс — перидерма. Уже растрескавшаяся первичная кора теперь оказывается еще и изолированной мертвой пробкой от проводящих тканей. В результате всего этого первичная кора отмирает и сбрасывается — происходит так называемая линька корня. Это важное изменение в строении корня хорошо заметно по внешним признакам: корень становится более тонким, чем в зоне всасывания, а образование перидермы придает ему коричневатую окраску.
Таким образом, вторичное анатомическое строение корня возникает в результате образования камбия и феллогена и сбрасывания первичной коры. В центре корня вторичного строения находится первичная ксилема, окруженная вторичной ксилемой, которая пронизана радиальными паренхимными лучами, располагающимися против лучей первичной ксилемы. Далее идет камбий, а за ним вторичная и небольшие остатки сплющенной первичной флоэмы. Вторичную флоэму пронизывают радиальные лучи (значительно более широкие, чем в зоне вторичной ксилемы). Снаружи корень покрыт перидермой. Совокупность тканей корня, расположенных кнаружи от камбия, и называют вторичной корой.
Естественно, что у многих метаморфозов корня наблюдаются определенные отклонения от его типичного анатомического строения. О некоторых из них уже упоминалось при рассмотрении внешнего строения метаморфозов корня. Подробнее остановимся на особенностях анатомии одного из них — наиболее важного в прикладном отношении.
Источник
В зоне деления корня в апикальной меристеме в определенной последовательности и строго закономерно возникают внутренние ткани. Причем, здесь есть четкое разделение на два отдела. От среднего слоя инициальных клеток происходит наружный отдел, который называется периблемой. От верхнего слоя инициальных клеток происходит внутренний отдел, его называют плеромой.
Из плеромы в последствии формируется стела (центральный цилиндр), одни из ее клеток превращаются в сосуды и трахеиды, из других происходят ситовидные трубки, из третьих — клетки сердцевины и т.д.
Из клеток периблемы образуется первичная кора корня, которая состоит из паренхимных клеток основной ткани.
Из дерматогены (наружного слоя клеток), расположенной на поверхности корня, обособляется первичная покровная ткань, которую называют эпиблемой или ризодермой. Ризодерма — однослойная ткань, которая достигает своего полного развития в зоне поглощения.
Первичное строение корня.
Первичное строение корня является результатом дифференциации меристемы апекса. В первичной структуре корня в области его кончика, можно выделить 3 слоя: наружный — эпиблему, средний — первичную кору и центральный осевой цилиндр — стелу. См. рисунок ниже.
Первичное строение корня
В сформированной ризодерме образуется множество тончайших выростов — корневых волосков (см. рисунки ниже).
Строение первичной коры
Эндодерма, мезодерма и экзодерма
Корневые волоски недолговечны. Воду и и растворённые в воде вещества они могут активно поглощать лишь только в растущем состоянии. Благодаря образованию волосков увеличивается более чем в 10 раз общая поверхность зоны всасывания. Как правило, длина волосков составляет не более 1 мм. Они покрыты очень тонкой оболочкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ.
В клетки корневых волосков вода проникает пассивно, а именно, благодаря разности в осмотическом давлении почвенного раствора и клеточного сока. А вот минеральные вещества поступают в корневые волоски в результате активного всасывания. Это процесс протекает с затратами энергии, чтобы преодолеть градиент концентрации. После попадания в цитоплазму, минеральные вещества передаются от корневого волоска до ксилемы от клетки к клетке. Благодаря корневому давлению, которое создается силой всасывания всех корневых волосков, а также испарению воды с поверхности листьев растения (транспирацией) обеспечивается движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля.
Все эти энергоемкие процессы растение может обеспечивать за счет дыхания!
В результате диффузии кислорода из почвы в ткани происходит дыхание. Для дыхания растениям необходимы органические вещества. Эти органические вещества поступают в корень из листьев. Энергия, образуемая в процессе дыхания, запасается в молекулах АТФ. Эта энергия будет расходоваться на деление клеток, рост, процессы синтеза, транспорт веществ и т.п. Именно по этой причине необходимо, чтобы в почву проникал воздух, а для этого почву надо рыхлить. Кроме того, благодаря рыхлению почвы в ней сохраняется влага, поэтому рыхление часто называют еще «сухим поливом».
Первичная кора, которая, как было сказано выше, образуется из периблемы, состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток. В первичной коре можно выделить 3 четко различающихся друг от друга слоя: эндодерму, мезодерму и экзодерму.
Эндодерма — это внутренний слой первичной коры, который прилегает непосредственно к центральному цилиндру или стеле. Эндодерма состоит из одного ряда клеток, у которых есть утолщения на радиальных стенках (также они называются пояски Каспари), чередуемых с тонкостенными пропускными клетками. Эндодерма контролирует прохождение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно, так называемые горизонтальные токи.
Следующим слоем, идущим после эндодермы является мезодерма или средний слой первичной коры. В состав мезодермы входят клетки с системой межклетников, расположенные рыхло. По этим клеткам идет интенсивный газообмен. В мезодерме происходит синтез пластических веществ и дальнейшее их передвижение в другие ткани, накапление запасных веществ, а также располагается микориза.
Последний, наружный слой первичной коры называют экзодермой. Экзодерма располагается непосредственно под ризодермой, а по мере того, как отмирают корневые волоски, оказывается на поверхности корня. В данном случае экзодерма может выполнять функции покровной ткани: у нее происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, отмирание содержимого клеток. Среди этих опробковевших клеток остаются неопробковевшие пропускные клетки. Через эти пропускные клетки происходит прохождение веществ.
Наружный слой стелы, который примыкает к эндодерме, называют перициклом. Его клетки в течение длительного времени сохраняют способность к делению. В этом слое происходит зарожение боковых корешков, поэтому перицикл еще называют корнеродным слоем. Характерной чертой корней является чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду. У различных групп растений число лучей этой звезды может быть разным. Между лучами этой зведы располагается флоэма. В самом центре корня могут располагаться элементы первичной ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима. Характерной особенностью корня, которая отличает его по анатомической структуре от стебля, является чередование первичной ксилемы и первичной флоэмы по периферии стелы.
Такое первичное строение корня характерно для молодых корней у всех групп высших растений. У папоротников, хвощей, плаунов и представителей класса однодольных цветковых растений первичная структура корня сохранятся в течение всей его жизни.
Вторичное строение корня.
У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений первичная структура корня сохраняется только до начала процесса его утолщения Этот процесс — результат деятельности вторичных боковых меристем — камбия и феллогена (или пробкового камбия).
Началом процесса вторичных изменений является появление прослоек камбия под участками первичной флоэмы, направленных вовнутрь от неё. Возникает камбий из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Наружу он откладывает элементы вторичной флоэмы (или луба), а вовнутрь — элементы вторичной ксилемы (или древесины). В начале этого процесса прослойки камбия разобщены, в дальнейшем происходит их смыкание и образуется сплошной слой. Это происходит благодаря тому, что клетки перицикла интенсивно делятся напротив лучей ксилемы. Из камбиальных участков, которые возникли из перицикла, образуются только паренхимные клетки, так называемых сердцевинных лучей. А вот остальные клетки камбия образуют проводящие элементы: ксилему и флоэму.
Первичное и вторичное строение корня
За счет того, что данный процесс идет долго, корни могут достигать значительной толщины. Если рассмотреть многолетний корень, в его центральной части, как правило, остается отчетливо выраженная лучевая первичная ксилема.
В перицикле возникает также и пробковый камбий (или феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани или пробки. Т.к. первичная кора (эндодерма, мезодерма и экзодерма), оказывается изолирована пробковым слоем от внутренних живых тканей, она со временем отмирает.
Информация о статье:
Анатомическое строение корня
Рассматривается анатомическое строение корня. Первичное и вторичное строение корня.
Written by: Stepan Gurov
Date Published: 01/27/2017
В статье описано первичное строение корня, какие три слоя есть в его составе. Вторичное строение корня. Как оно образуется и чем отличается от первичного.
Перейти к оглавлению.
Источник