Какие сосуды свойственны молодым растениям

Тема: Проводящие ткани

Материалы. Стебель тыквы (Cucurbita pepo); сернокислый анилин; постоянные микропрепараты: “Продольный срез древесины сосны (Pinus sylvestris)”, “Корневище орляка (Pteridium aguilinum)”.

Проводящая система растений состоит из ксилемы (древесины), осуществляющей восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к листьям и флоэмы – ткани, проводящей пластические вещества (нисходящий ток) от листьев к корням. Это сложные ткани, т. к. включают различные по структуре и функциональному значению анатомические элементы.

Проводящие ткани по происхождению могут быть первичными и вторичными. Первичные образуются в результате деятельности прокамбия , а вторичные – камбия.

Ксилему составляет три типа элементов: 1) собственно проводящие (трахеиды и сосуды); 2) механические (древесинные волокна или либриформ); 3) паренхимные.

Некоторые клетки этих тканей остаются живыми на протяжении всей жизни, а другие отмирают, сохраняя определенные функции.

Основными проводящими элементами ксилемы являются трахеиды и членики сосудов (трахеи). В зрелом состоянии оба типа элементов представляют собой более или менее вытянутые клетки, лишенные протопластов и имеющие одревесневшие вторичные оболочки.

Трахеиды – это прозенхимные клетки со скошенными концами. Они отличаются от сосудов тем, что не имеют перфораций. В трахеидах передвижение воды из клетки в клетку осуществляется, главным образом, через пары пор, поровые мембраны (замыкающая пленка пор), которые отличаются высокой проницаемостью для воды и растворенных веществ.

Членики сосудов (трахеи) – это наиболее специализированные водопроводящие элементы, представляющие собой длинные (до многих метров) полые трубки, состоящие из члеников. Они образуются из вертикального ряда прозенхимных меристематических клеток прокамбия. Их боковые стенки с возрастом одревесневают и неравномерно утолщаются, а поперечные – образуют сквозные отверстия (перфорации). Выделяют несколько типов утолщения боковых стенок сосудов – кольчатые, спиральные, лестничные и др.

У покрытосеменных растений в первичной ксилеме обычно развиваются трахеиды, а во вторичной – сосуды.

Флоэма, как и ксилема, состоит из трех типов тканей: 1) собственно проводящей (ситовидные клетки, ситовидные трубки); 2) механической (лубяные волокна); 3) паренхимной.

Наиболее высокоспециализированными элементами флоэмы являются ситовидные элементы. К их характерным особенностям относятся онтогенетически измененные протопласты с ограниченной метаболической активностью и система межклеточных контактов с соседними ситовидными элементами, осуществляемых посредством специализированных участков клеточной оболочки (ситовидных полей), пронизанных отверстиями (перфорациями).

По степени специализации ситовидных полей и особенностям их распределения ситовидные элементы классифицируются на ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.

Ситовидная трубка представляет собой вертикальный ряд клеток, соединенных между собой концами посредством ситовидных пластинок. Каждая отдельная клетка, входящая в состав ситовидной трубки называется члеником ситовидной трубки. Оболочки их целлюлозные, первичные. Органические вещества движутся сверху вниз из клетки в клетку по дезорганизованным протопластам (смесь клеточного сока с цитоплазмой). Рядом с ситовидной трубкой обычно расположены сопровождающие клетки (клетки-спутники). Они тесно связаны с члениками ситовидной трубки своим происхождением и функцией, заключающейся в регуляции передвижения веществ по флоэме.

Ситовидные клетки лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра. Их ситовидные поля рассеяны на боковых стенках.

Ход работы

Задание 1. Рассмотреть трахеиды на постоянном микропрепарате продольного среза древесины сосны (Pinus sylvestris). Обратить внимание на форму и расположение клеток трахеид; типы пор и их расположение.

Последовательность работы. При малом увеличении видно, что вся древесина состоит из длинных прозенхимных клеток. Это трахеиды (рис. 40). Более широкие и тонкостенные трахеиды весенней древесины постепенно переходят в толстостенные трахеиды осенней древесины с узкой полостью.

Рис. 40. Трахеиды древесины сосны (Pinus sylvestris):

1 – окаймленная пора.

Рассматривая весенние трахеиды при большом увеличении, обратить внимание на то, что между ними нет перфораций, следовательно, вода проникает из трахеиды в трахеиду только через поры, которые расположены на радиальных стенках. Это окаймленные поры, в плане они видны в виде двух концентрических окружностей.

Задание 2. Приготовить временный микропрепарат продольного среза проводящего пучка стебля тыквы (Cucurbita pepo) в сернокислом анилине. Рассмотреть сосуды с разными типами утолщений вторичной оболочки (рис. 41). Сделать рисунок.

Рис. 41. Сосуды стебля тыквы (Cucurbita pepo):

А – пористый; Б – сетчатый; В – спиральный; Г – кольчатый.

Последовательность работы. При изготовлении среза обратить внимание на то, чтобы разрез прошел через середину одного из крупных проводящих пучков. Рассмотреть сосуды очень большого диаметра, расположенные ближе к центру стебля. Они обычно не помещаются целиком в толще среза, и на срезе видна длинная пустая полость сосуда, ограниченная с двух сторон узкими полосками стенки.

Микропрепарат рассмотреть при большом увеличении. Найти очень крупные сосуды, расположенные к центру и рассмотреть их поверхность. Обратить внимание на то, что она покрыта сетью утолщений (сетчато-пористые). Затем передвинуть микропрепарат на соседние сосуды, имеющие меньшие диаметры и найти на их поверхности пористые, спиральные и кольчатые утолщения (рис. 41). Кольчатые сосуды образуются раньше других, они очень тонкие и сильно растянуты в длину, вследствие роста стебля после их возникновения. После кольчатого сосуда и участка мелкоклеточной паренхимы видны ситовидные трубки с сопровождающими клетками. Зарисовать отдельные клетки сосудов с разными типами утолщения клеточной оболочки.

Задание 3. Рассмотреть сосуды, имеющие лестничные утолщения оболочки на постоянном микропрепарате продольного среза корневища папоротника-орляка (Pteridium aguilinum) (рис. 42).

Рис. 42. Лестничный сосуд корневища папоротника-орляка (Pteridium aquilinum):

1 – щелевидная пора.

Последовательность работы. Обратить внимание на горизонтальные промежутки между перекладинами – щелевидные поры и наклонные перегородки, разделяющие членики сосудов с щелевидными перфорациями.

Задание 4. Используя микропрепарат из задания 2 изучить строение ситовидной трубки на продольном срезе стебля тыквы. Сделать рисунок (рис. 43).

Рис. 43. Часть проводящего пучка стебля тыквы (Cucurbita pepo) в продольном разрезе:

1 – ситовидная трубка, 2 – ситовидная пластинка, 3 – сопровождающая клетка, 4 – камбий, 5 – сетчато-пористый сосуд.

Последовательность работы. При большом увеличении микроскопа найти ситовидные трубки, расположенные ближе к периферии стебля, внутрь от слоя древесинных волокон. Их можно узнать по ситовидным пластинкам. Затем рассмотреть клетки-спутники, находящиеся между ситовидными трубками. Обратить внимание на число клеток, соответствующих каждому членику ситовидной трубки. Зарисовать ситовидную трубку с клетками-спутниками.

Контрольные вопросы

1.  По каким проводящим тканям осуществляется передвижение органических веществ, а по каким – минеральных?

2.  В чем сходство онтогенеза ситовидных трубок и сосудов?

3.  Что такое сопровождающая клетка? Какие ее функции?

4.  В чем отличие ситовидных трубок от сосудов?

5.  Как долго функционируют ситовидные трубки и сосуды и с чем связано прекращение их деятельности?

6.  В чем отличие сосудов от трахеид?

7.  Почему кольчатые и спиральные сосуды свойственны молодым органам растений, а пористые, сетчато-пористые, лестничные – более старым?

8.  Какие сосуды имеют наименьший диаметр и какие наибольший?

9.  Какие перфорации между члениками сосудов являются более примитивными?

Гистология (учение о тканях).

Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного тела на органы – стебель, листья и корень. Эти органы состоят из разнообразных по структуре клеток, которые составляют легко различимые группы. Группы однородных по структуре клеток, выполняющие одинаковую функцию и имеющие общее происхождение, называют тканями. Часто несколько тканей, имеющих одинаковое происхождение, образуют комплекс, функционирующий как единое целое.

Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические (образовательные), покровные, основные, механические, проводящие и выделительные.

Проводящие ткани.

Растение имеет два полюса питания: листья, осуществляющие воздушное питание, и корни, обеспечивающие почвенное питание. В соответствии с этим существуют два основных пути для транзита питательных веществ: путь, по которому вода и минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям, и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они потребляются или откладываются в запас.

Сосуды (трахеи) и трахеиды – проводящие ткани, по которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей. Сосуды (трахеи) – трубки, состоящие из члеников. Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько перфораций. Средняя длина сосудов 10 см.

Трахеиды, как и сосуды – мертвые образования, но в отличие от последних это не трубки, а прозенхимные клетки, в стенках которых имеются окаймленные поры. Длина трахеид в среднем 1 – 10 мм.

В зависимости от формы утолщений стенки сосуды и трахеиды бывают кольчатые, спиральные, сетчатые и др.. Кольчатые и спиральные сосуды имеют небольшой диаметр. Они свойственны молодым органам, .так как стенки их имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться. Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего диаметра, стенки их полностью одревесневают. Они обычно образуются позднее кольчатых и спиральных сосудов из камбия. Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую функцию, придавая прочность растению. Они функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка окружающими живыми клетками паренхимы. Выросты последних, проникающие через поры в полость сосуда, называют тиллами.

Ситовидные трубки – проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц) имеющих ядро. Наличие большого числа митохондрий в сопровождающих клетках дает основание считать, что они обеспечивают энергией процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам.

Членик ситовидной трубки и прилегающая к нему сопровождающая клетка образуются из одной клетки меристемы вследствие деления ее вертикальной перегородкой. Ситовидные трубки функционируют чаще всего один год. Осенью ситовидные пластинки становятся непроницаемыми для пластических веществ из-за закупоривания перфораций полисахаридом, близким к целлюлозе, – каллозой.

По структуре проводящих тканей можно судить об эволюционном уровне растения. Трахеиды – это более примитивные образования, чем сосуды. Среди сосудов более примитивными будут те, у которых концы члеников скошены и имеют несколько перфораций. Одна большая перфорация – прогрессивный признак. Ситовидные трубки с косо поставленными пластинками, имеющими много ситовидных полей, считают примитивными, а с горизонтальными ситовидными пластинками и небольшим числом ситовидных полей – прогрессивными.

Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексы – ксилему и флоэму.

Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной.

Флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические вещества. Вторичную флоэму называют лубом.

Ксилема и флоэма, в свою очередь, часто (но не всегда) располагаются внутри органов растения в виде сосудисто-волокнистых, или проводящих, пучков.

Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то такие пучки называют открытыми. Благодаря деятельности камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, поэтому пучок со временем разрастается. Открытые пучки свойственны двудольным. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит. Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные, у которых камбий очень рано перестает функционировать (например, у видов рода лютик).

Пучки также классифицируют по взаимному расположению флоэмы и ксилемы.

Коллатеральный – флоэма и ксилема располагаются бок о бок, причем флоэма обращена к периферии осевого органа, а ксилема – к центру.

Биколлатеральный – флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, наружный участок флоэмы больше, чем внутренний; свойствен тыквенным, пасленовым, вьюнковым.

Концентрический бывает двух видов: ксилема окружает флоэму – амфивазальный (в основном у однодольных); флоэма окружает ксилему – амфикрибральный (у папоротников).

Радиальный – ксилема расположена в центре, образует к периферии радиальные выступы, чередующиеся с участками флоэмы, бывает только в корнях при первичном строении. По числу выступов ксилемы различают радиальные пучки диархные (2 выступа), триархные (3 выступа), тетрархные (4 выступа) и полиархные (более 4 выступов).

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича