По сосудам в листьях проходит
Движение воды по цветковому растению. Движение воды по листьям.
Вода в растении находится в непосредственном контакте с водой в почве и водяным паром в окружающем воздухе. Как уже говорилось, она движется по градиенту водного потенциала от более высокого к более низкому. В растении этот потенциал снижается в направлении от почвы к воздуху. Водный потенциал умеренно сухого воздуха значительно ниже, чем растительных тканей, следовательно, вода будет стремиться перейти из них в атмосферу.
Большая часть воды поступает в растение через корневые волоски. От них она движется через кору корня в ксилему, поднимается по ней к листьям и там испаряется с поверхности клеток мезофилла, а затем диффундирует через устьица в атмосферу. Потеря воды с поверхности растения называется транспирацией, а ее движение от корней к устьицам — транспираци-онным током. По существующим оценкам, в среднем растение теряет более 99% поглощаемой воды.
Транспирация и движение воды по листьям
Обычно вода покидает растение в виде пара. Переход из жидкого состояния в газообразное требует дополнительной энергии, которую дает солнце. Именно эта энергия поддерживает общий поток воды через растение. В транспира-ции участвуют три основные структуры.
1. Устьица — поры, через которые диффундирует вода, испарившаяся с поверхности клеток. Такие поры есть в эпидермисе листьев и зеленых стеблей (через устьица теряется примерно 90% воды).
2. Кутикула — воскоподобный слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через него проходит вода, испаряющаяся с наружных стенок эпвдермальных клеток (около 10% потерь воды в зависимости от толщины кутикулы).
3. Чечевички — небольшие отверстия (участки рыхлой ткани) в опробковевшей коре деревьев и кустарников, служащие для газообмена (доля потерь воды минимальная, однако у листопадных деревьев после сбрасывания листвы через чечевички теряется основная масса воды).
Количество воды, теряемое растением за счет транспирации, бывает очень велико. Травянистые растения, например хлопчатник или подсолнечник, за сутки теряют таким путем 1—2 л воды, а старый дуб — более 600 л.
Вода поступает в листья по сосудам ксилемы. Строение этих сосудов описано в нашей статье. Ксилема составляет часть проводящих пучков, которые пронизывают весь лист, образуя в нем сеть тонких жилок. Эти пучки оканчиваются одним или немногими слабо лигнифицированны-ми ксилемными сосудами, через которые вода легко проходит в окружающие клетки мезофилла. На рисунке показаны три пути ее дальнейшего движения: апопластный (по клеточным стенкам), симпластный (по цитоплазме и плазмодесмам) и вакуолярный (через вакуоли).
– Также рекомендуем “Апопластный транспорт. Симпластный транспорт. Вакуолярный транспорт.”
Оглавление темы “Транспорт у растений.”:
1. Биосенсор. Преимущества биосенсоров. Контроль глюкозы с помощью биосенсоров.
2. Транспортная система растений.
3. Осмос растений. Водный потенциал растений.
4. Осмотический и гидростатический потенциал растений.
5. Движение воды по цветковому растению. Движение воды по листьям.
6. Апопластный транспорт. Симпластный транспорт. Вакуолярный транспорт.
7. Выход воды через устьица растения. Измерение интенсивности транспирации растений.
8. Влияние средовых факторов на транспирацию растений.
9. Кутикула, устьица растений. Физиологическая роль транспирации.
10. Строение устьиц растений. Механизм работы устьиц растений.
Источник
Подъем воды по ксилеме растений.Ксилема цветковых растений содержит два типа проводящих воду структур — трахеиды и сосуды. В статье мы уже говорили о том, как выглядят эти структуры в световом микроскопе, а также на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Строение вторичной ксилемы (древесины) рассматривается в статье. Ксилема и флоэма образуют проводящую ткань высших, или сосудистых, растений. Эта ткань состоит из так называемых проводящих пучков, строение и распределение которых в стеблях двудольных растений с первичным строением показано на рисунке. То, что вода поднимается именно по ксилеме, нетрудно продемонстрировать, погрузив побег срезанным концом в разбавленный водный раствор красителя, например эозина. Подкрашенная жидкость, распространившись вверх по стеблю, заполнит сеть пронизывающих листья жилок. Если затем сделать тонкие срезы и рассмотреть их в световом микроскопе, то окажется, что краситель находится в ксилеме. Более эффектное доказательство подъема воды по ксилеме дают опыты с «кольцеванием». Такие опыты проводили задолго до того, как стали применяться радиоактивные изотопы, позволяющие очень легко проследить путь веществ в живом организме. В одном из вариантов опыта с одревесневшего стебля снимают узкое кольцо коры вместе с лубом, т. е. флоэмой. Довольно долго после этого находящиеся выше вырезанного кольца побеги продолжают расти нормально: следовательно, такое кольцевание не влияет на подъем воды по стеблю. Однако, если, приподняв лоскут коры, вырезать из-под него сегмент древесины, т. е. ксилемы, то растение быстро завянет. Таким образом, вода движется в побеги из почвы именно по этой проводящей ткани. Любая теория, объясняющая транспорт воды по ксилеме, не может не учитывать следующие наблюдения.
1. Анатомические элементы ксилемы — тонкие мертвые трубки, диаметр которых варьирует от 0,01 мм в «летней» древесине до 0,2 мм в «весенней» древесине. Удовлетворительное объяснение этим фактам дает теория сцепления (когезии), или теория натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен ее испарением клетками листа. Как мы уже говорили в статье, испарение снижает водный потенциал клеток мезофилла, прилежащих к ксилеме, и вода поступает в эти клетки из ксилемного сока, водный потенциал которого выше; при этом она проходит через влажные клеточные стенки у концов жилок, как показано на рисунке. Ксилемные сосуды заполняет сплошной столб воды; по мере того как вода выходит из сосудов, в этом столбе создается натяжение; оно передается вниз по стеблю до самого корня благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. Эти молекулы стремятся «прилипнуть» друг к другу, потому что они полярны и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе водородными связями. Кроме того, они притягиваются к стенкам ксилемных сосудов, т. е. происходит их адгезия (прилипание) к ним. Сильная когезия молекул воды означает, что ее столб трудно разорвать — у него высокий предел прочности при растяжении. Растягивающее напряжение в клетках ксилемы приводит к генерированию силы, способной сдвигать весь водяной столб вверх по механизму объемного потока. Снизу вода поступает в ксилему из соседних клеток корня. При этом очень важно, что стенки ксилемных элементов жесткие и не спадаются при падении давления внутри, как это бывает, когда сосешь коктейль через мягкую соломинку. Жесткость стенок обеспечивается лигнином. Доказательством того, что жидкость внутри ксилемных сосудов сильно напряжена (растянута), служат суточные колебания диаметра древесных стволов, измеряемые инструментом под названием дендрограф. Минимальный диаметр отмечен днем, когда интенсивность транспирации наивысшая. Натяжение столба воды в ксилемном сосуде немного втягивает внутрь его стенки (из-за адгезии), и сочетание этих микроскопических сжатий дает фиксируемую прибором общую «усадку» ствола. Оценки прочности на разрыв столба ксилемного сока варьировали от 3000 доЗО 000 к Па, причем более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка —4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создающееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра. Критики изложенной теории подчеркивают, что любое нарушение непрерывности столба сока должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд заполнится воздухом и паром (явление кавитации). Кавитацию может вызвать сильное сотрясение, изгибание ствола, а также дефицит воды. Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно снижается, древесина заполняется воздухом. Этим пользуются лесозаготовители, потому что такие деревья легче сплавлять. Однако разрыв водного столба в части сосудов слабо влияет на общую скорость объемного потока. Возможно, дело в том, что вода перетекает в параллельно проходящие сосуды или же обходит воздушную пробку, продвигаясь по соседним паренхимным клеткам и по стенкам. Кроме того, согласно расчетам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый момент времени функционировала хотя бы небольшая доля ксилемных элементов. У некоторых деревьев и кустарников вода перемещается лишь по более молодой наружной древесине, называемой заболонью. У дуба и ясеня, например, проводящую функцию выполняют в основном сосуды текущего года, а остальная часть заболони играет роль водного резерва. Новые ксилемные сосуды образуются на протяжении всего вегетационного периода, но главным образом в его начале, когда скорость водного потока максимальна. Вторая сила, обеспечивающая движение воды по ксилеме, — корневое давление. Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда срезают крону, а штамб с корнями некоторое время продолжает выделять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс подавляется ингибиторами дыхания, например цианидом, и прекращается при недостатке кислорода и понижении температуры. Работа такого механизма, по-видимому, обусловлена активной секрецией солей и других водорастворимых веществ в ксилемный сок. В результате его водный потенциал падает, и вода поступает в ксилему из соседних клеток корня путем осмоса. Этот механизм создает гидростатическое давление порядка 100-200 кПа (в исключительных случаях 800 кПа); одного его для подъема воды по ксилеме обычно недостаточно, однако у многих растений оно, несомненно, способствует поддержанию ксилемного тока. У медленно транспирирующих травянистых форм этого давления вполне хватает, чтобы вызвать у них мутацию. Так называется выделение воды на поверхности растения1 в виде капель жидкости, а не пара. Все условия, тормозящие транспира-цию, например слабая освещенность и высокая влажность, способствуют гуттации. Она обычна у многих видов дождевых тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев у всходов трав. – Также рекомендуем “Поглощение воды корнями. Апопластный транспорт в корне.” Оглавление темы “Транспорт у растений.”: |
Источник
«В природе нет ничего бесполезного» – Мишель де Монтень
Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня
до клеток листа. Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) – 117 метров в высоту.
И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против
силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.
Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать
самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая
микропрепараты.
Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку.
Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.
Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты
обмена веществ из них.
Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям
(восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).
Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их. К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же
вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани – ксилемы (древесины).
От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани – флоэмы (луба).
Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, которая в процентном соотношении может составить до 25% от их массы. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевозочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.
В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.
Ксилема (древесина)
Обеспечивает восходящий ток (от корней к листьям) воды и растворенных в ней минеральных солей. В толще проводящей ткани находятся отнюдь не только те самые трахеиды и
сосуды, ее пронизывают многочисленные механические волокна – древесинные, обеспечивающие каркасность и прочность. В ксилеме содержатся также запасающие структуры,
представленные древесинной паренхимой, где накапливаются питательные вещества. Давайте разберемся из каких гистологических элементов состоит ксилема.
- Трахеиды
- Сосуды
- Древесинные волокна (либриформ)
- Паренхимные клетки (древесинная паренхима)
Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение
и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую,
спиралевидную, кольчатую.
Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток “члеников” в единый “сосуд”. Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие
благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.
Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению
он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.
Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной
клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.
Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.
Флоэма (луб)
Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания,
подземные части, или “складировать” на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод – дисахарид сахароза.
Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis – происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная
флоэма – из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.
Разберемся с компонентами, которые входят в состав флоэмы:
- Ситовидные элементы
- Склеренхимные элементы (лубяные волокна)
- Паренхимные элементы (лубяная паренхима)
Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток – “члеников”, соединенных в единую цепь. Между “члениками” имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито – вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ
и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность
ситовидных трубок.
Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.
Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.
По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают.
Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.
Жилка
Это сосудисто-волокнистый пучок, образованный ксилемой и флоэмой. Ксилема располагается сверху, флоэма – снизу. Над пучком и под ним располагаются уголковая или пластинчатая
колленхима, прилежащая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок. Жилки развиваются из прокамбия,
располагаются в центральном осевом цилиндре. Существует два вида жилок:
- Открытые
- Закрытые
Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема
ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно
обнаружить во всех органах двудольных растений.
Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы.
Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.
Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань
– склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.
Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?
Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и
присасывающего листового.
- Корневое давление
- Транспирация
Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос:
клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться
в сосуды.
Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации – испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых
волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место
освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости.
Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник