Развитие кровеносных сосудов развития

Кардиогенез :: Развитие кровеносной системы – Развитие артерий.…

(Б.Карлсон ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ПО ПЭТТЕНУ) Глава 17

АРТЕРИИ

Дериваты дуг аорты. У зародышей позвоночных образуется шесть пар дуг аорты, связывающих вентральную и дорсальные аорты (рис. 17.6,А). Участки первоначально парных аорт, окружающих передний отдел глотки, составляют первую (наиболее краниально расположенную) пару этих дуг. По мере огибания глотки первая дуга аорты включается в ткани мандибулярной дуги (рис. П.26; 17.7,А-В). Другие дуги аорты развиваются несколько позже, одна за другой, причем в каждой жаберной дуге, расположенной каудальнее мандибулярной, образуется по одной дуге аорты (рис. 17.7, Б, Е). Однако у зародышей млекопитающих мы никогда не наблюдаем полную серию дуг аорты, достаточно развитых одновременно. Две расположенные наиболее краниально дуги перестают функционировать в качестве основных каналов еще до того, как появляются две самые каудальные дуги (рис. 17.7, Д,Е). Необходимо отметить, однако, что их исчезновение происходит не сразу, как это может показаться при рассмотрении схем на рис. 17.6, обобщающих изменения дуг аорты. Уже не являясь крупными сосудами, они продолжают существовать в виде небольших каналов, которые используются окружающими тканями для удовлетворения собственных потребностей (рис. 17.8,Л).

РИС. 17.6. Схема, иллюстрирующая основные изменения дуг аорты у зародышей млекопитающих (по нескольким источникам).

А. Основной план расположения всех дуг аорты. Б. Ранняя стадия изменения дуг. В. Дефинитивные производные дуг аорты. На рис. 17.7-17.10 менее схематично показаны некоторые из изменений, суммированных здесь. Прерывистая стрелка на В показывает изменение в расположении места отхождения левой подключичной артерии, происходящее на последующих стадиях развития. 1 – наружная сонная артерия; 2 – внутренняя сонная артерия; 3 – корень аорты, расположенный вентральнее глотки; 4 – дорсальная аорта; 5 – общая сонная артерия; 6 – ветвь, отходящая от VI дуги к легкому; 7 – левая подключичная артерия; 8 – грудные межсегментарные артерии; 9 – правая подключичная артерия; 10 – шейные межсегментарные ветви корня дорсальной аорты; 11 – артериальный (виллизиев) круг; 12 – передняя мозговая артерия; 13 – средняя мозговая артерия; 14 – задняя мозговая артерия; 15 – базилярная артерия; 16 – задняя нижняя мозжечковая артерия; 17 – артериальный проток; 18 – позвоночная артерия; 19 – внутренняя грудная артерия; 20 – легочный ствол; 21 – безымянная артерия; 22 – артерия щитовидной железы; 23 – язычная артерия; 24 – верхнечелюстная артерия; 25 – передняя нижняя мозжечковая артерия; 26 – артерии моста; 27 – верхняя мозжечковая артерия; 28 – глазная артерия; 29 – гипофиз; I-VI – дуги аорты.

Последовательность событий в ходе развития дуг аорты долгое время привлекала внимание экспериментальных эмбриологов. Рихтер [60] использовал миниатюрные серебряные зажимы для перекрывания отдельных дуг аорты или различных комбинаций этих дуг у 3- и 4-дневных куриных зародышей. После этого зародыши помещали в культуральную среду до тех пор, пока у них не становились очевидными результаты таких операций. Последствия специфических повреждений подробно рассмотрены в обзоре Рихтера. Однако более интересны данные о развитии альтернативных каналов в случае блокирования нормального кровотока. В результате повреждения основных кровеносных сосудов возникали также некоторые аномалии сердца.

РИС. 17.7. Сосуды бранхиальной области зародышей свиньи на разных стадиях развития (вид сбоку). (По Hauser, Carnegie Cont. to Emb., v. 15, 1923.)

A. 10 сомитов. Б. 19 сомитов. В. 26 сомитов. Г. 28 сомитов. Д. 30 сомитов. Е. 36 сомитов (6 мм). Изображения на рис. 17.7-17.10 сделаны непосредственно с зародышей, просветленных маслом гаультерии.

1- зрительная борозда; 2 – левая 1-я дуга аорты; 3 – левая дорсальная аорта; 4-1-й сомит; 5 – глазной пузырь; 6 – слуховая ямка; 7 – сегментарные артерии; 8 – желточная вена; 9 – слуховой пузырек; 10 – левая 2-я дуга аорты; 11 – левая 3-я дуга аорты; 12 – левая дорсальная аорта; 13 – дорсальный остаток левой 1-й дуги аорты; 14-первичная головная вена; 15 – левая 4-я дуга аорты; 16 – левая легочная дуга; 17 – левая передняя кардинальная вена; 18 – артериальный ствол; 19 – аорта.

Ранняя дегенерация первых двух дуг аорты, а также отсутствие у зародышей млекопитающих пятой дуги, которая появляется лишь временно в виде рудиментарного сосуда, присоединенного к одной из соседних дуг, приводят к тому, что только корни вентральной и дорсальной аорт и третья, четвертая и шестая дуги играют существенную роль в фбрмировании дефинитивных сосудов. Участки корней вентральной аорты, прежде служившие источниками первых двух дуг, превращаются в наружные сонные артерии. Эти сосуды снабжают области рта и шеи частично через небольшие каналы, оставшиеся после разрушения дуг аорты, и частично за счет формирования новых ветвей, идущих к образующимся позднее структурам (рис. 17.6, В; 17.8, А, Б)

РИС. 17.8. Продолжение той же серии зародышей, что и на рис. 17.7 (вид сбоку) Длина зародыша: А – 14мм; Б – 17мм; В – 19,3мм; Г – 20,7мм

1-тройничный нерв; 2-первичная головная вена; 3- 3-я дуга аорты; 4- подключичная артерия; 5-легочная вена; 6-Легочная артерия; 7-Легочная дуга; 8- 4-я дуга аорты; 10- наружная сонная артерия; 11- левая дорсальная аорта; 12- позвоночная артерия; 13- базиллярная артерия; 14- левая легочная дуга; 15-внутренняя сонная артерия; 16 – общая сонная артерия; 17- аорта.

Внутренние сонные артерии возникают как продолжения корней дорсальных аорт и направляются к мозгу (рис 17 12- 17 13) Когда часть корня дорсальной аорты, лежащего между третьей и четвертой дугами, уменьшается и исчезает, третья дуга остается образуя изогнутую проксимальную часть наружной сонной артерии (рис. 17.6,5, В; 17.8, А-В). Часть корня вентральной аорты которая сначала питала третью дугу аорты, несколько удлиняется и продолжает существовать в качестве общей сонной артерии (рис. 17.6; 17.8).

Судьба четвертой дуги аорты различна на противоположных сторонах тела. Слева она сильно увеличивается и превращается в дугу аорты взрослого организма (рис. 17.6; 17.7; 17.10). Справа четвертая дуга образует корень подключичной артерии. Короткий участок правого корня вентральной аорты, расположенный проксимально по отношению к четвертой дуге, остается в виде безымянной артерии, от которой отходят правая подключичная и правая общая сонная артерии (рис. 17.6,В).

Шестая дуга изменяет свое исходное местоположение несколько больше, чем другие дуги. На одной из ранних стадий развития от ее правого и левого концов отходят ветви по направлению к легким (рис. 17.9, Г, Д). После появления этих легочных сосудов1 правая часть шестой дуги отделяется от корня дорсальной аорты и исчезает (рис. 17.10,А, Б). Однако слева шестая дуга сохраняет связь с корнем дорсальной аорты. Участок, расположенный между дорсальной аортой и местом отхождения легочной артерии, называется артериальным протоком (боталловым протоком; рис. 17.6, В; 17.33). В течение внутриутробного периода, когда легкие находятся в спавшемся состоянии, этот проток переводит излишек крови из легочного круга непосредственно в аорту. Функциональное значение артериального протока станет более понятным позднее, когда мы будем рассматривать его в связи с развитием сердца и изменениями кровообращения во время рождения.

В то время когда в наиболее периферической части сосудов, которые идут к легким, происходят эти изменения, в артериальном стволе также наблюдаются важные перемены. Исходно единый ствол, отходящий от неразделенного желудочка первичного трубчатого сердца, теперь начинает разделяться по всей длине на два отдельных сосуда. Один из них направляется от правого желудочка через правую шестую дугу аорты к легким, а другой – от левого желудочка через левую четвертую дугу к дорсальной аорте.

Производные межсегментарных ветвей аорты. Характерной чертой сосудистой системы является ряд метамерно расположенных мелких сосудов, отходящих от дорсальной аорты. Их называют дорсальными сегментарными сосудами или, если хотят подчеркнуть их расположение между соседними сомитами, дорсальными межсегментарными сосудами (рис. 8.17). Вначале они связаны главным образом с развивающейся нервной трубкой (рис. 17.11,А), но по мере формирования других смежных структур от этих сосудов отходят новые веточки. На различных уровнях тела эти веточки различаются по размерам и направлению роста в соответствии с расположением структур, с которыми они связаны. Например, в грудной области крупные ветви образуются по мере формирования стенки тела. Они расположены между ребрами и называются соответственно межреберными артериями, (рис. 17.11,Б, Г; 17.12).

РИС. 17.11. Поперечные срезы зародышей на различных стадиях развития. Показано отношение сегментарных ветвей аорты. (См. цветную вклейку.)

1-каналец пронефроса; 2 -дорсальная аорта; 3 -дорсальная межсегментарная ветвь; 4- вентральная сегментарная ветвь; 5-желточный мешок; 6 – первичная кишка; 7- спинальная ветвь; 8 – латеральная сегментарная артерия; 9 – мезонефрос; 10- желточный стебелек; 11 – дорсальная ветвь дорсальной межсегментарной артерии; 12 – межреберная артерия; 13 – почечная артерия; 14 – артерия гонады; IS – верхняя брыжеечная артерия;: 16 – метанефрос; 17 – гонада; 18 – внутренняя грудная артерия.

Когда на 5-й неделе развития у зародыша человека начинают формироваться почки передних конечностей, они располагаются на уровне седьмой пары межсегментарных артерий, возникновение которых связано с шейными сомитами. Поэтому вполне естественно, что именно эти сосуды, увеличиваясь в дальнейшем, образуют подключичные артерии. По мере того как левая ветвь четвертой дуги аорты увеличивается и образует основной канал, идущий от сердца к дорсальной аорте, корень дорсальной аорты с правой стороны редуцируется (рис. 17.10,А, Б). На поперечных срезах ранних зародышей видны первые признаки этой редукции, когда корни правой и левой дорсальных аорт имеют неравные размеры (рис. 17.14,Б). Каудальнее уровня подключичной артерии дорсальная аорта бесследно исчезнет. Напомним, что шестая дуга аорты на этой стороне тела также исчезает. В результате правая подключичная артерия соединяется с дорсальной аортой посредством довольно большого участка первоначального корня дорсальной аорты и четвертой дуги аорты.

Краниальнее подключичных артерий шейные межсегментарные артерии соединяются серией анастомозов, в результате чего образуются позвоночные артерии (рис. 17.8). После появления позвоночных артерий все корни межсегментарных артерий исчезают, и позвоночные артерии становятся ветвью подключичной артерии (рис. 17.6,5, 17.8).

Появившись первоначально в области шеи (рис. 17.8), позвоночные артерии быстро распространяются к голове. На уровне слуховых пузырьков они круто изгибаются в медиальном направлении и соединяются друг с другом вентральнее задней области головного мозга. Сформированный таким путем новый сосуд простирается вперед по средней линии в качестве базилярной артерии (рис. 17.13). Перед гипофизом эта артерия заканчивается, соединяясь с каждой стороны с соответствующей ветвью внутренней сонной артерии (рис. 17.6,В).

Брюшные артерии. Первой из трех брюшных артерий появляется верхняя брыжеечная артерия. Мы уже рассматривали ее происхождение в виде пары артерий, называемых желточными, или желточно-брыжеечными (рис. 8.17). Когда желточный мешок дегенерирует и вентральная стенка тела закрывается, происходит срастание этих парных каналов в срединный сосуд, расположенный в брыжейке (рис. 17.11,5, Г). Вокруг верхней брыжеечной артерии ранних зародышей кишечник образует петлю.

Чревная артерия, как и верхняя брыжеечная артерия, отходит от аорты в вентральном направлении, но на несколько более поздней стадии развития (рис. 17.13), когда уже образовалась первичная дорсальная брыжейка. Позднее эта артерия сильно разветвляется, являясь основной артерией, снабжающей кровью желудок, кишечник, печень, поджелудочную железу, а также возникающую в этой же области селезенку (рис. 14.14).

Происхождение нижней брыжеечной артерии сходно с происхождением чревной артерии. Она образуется каудальнее верхней брыжеечной артерии, но несколько позднее, чем чревная артерия, и представляет собой главный кровеносный сосуд задней части кишечного тракта (рис. 14.14).

Почечные артерии. Мезонефрос снабжен множеством мелких артерий, которые отходят от аорты в вентролатеральном направлении. Пока метанефросы, или постоянные почки, еще очень малы, они лежат вблизи мезонефроса и снабжаются мелкими артериями, которые отходят от аорты параллельно мезонефрическим сосудам (рис. 17.11,В). Первоначально почки локализованы глубоко в тазовой области, но затем они смещаются в краниальном направлении и начинают снабжаться более краниально расположенными ветвями аорты. Сосуды, связанные с почками, постепенно увеличиваются по мере роста самих почек и превращаются в дефинитивные почечные артерии (рис. 17.11,Г).

Артерии, возникающие из каудальной части аорты. Каудальнее того места, где крупные пупочные артерии (аллантоисные) отходят от аорты внутрь брюшного стебелька, ствол аорты резко уменьшается, продолжаясь в направлении хвоста в виде небольшого срединного сосуда, называемого каудальной артерией (рис. 17.13).

Почки задних конечностей возникают вскоре после установления плацентарного кровообращения. От пупочных артерий, которые к этому периоду достигают внушительных размеров, ответвляются мелкие сосуды, снабжающие почки конечностей. По мере роста конечностей эти небольшие сосуды растут вместе с ними и превращаются в наружные подвздошные артерии (рис. 17.12). После рождения плацентарное кровообращение прекращается и: пупочные артерии редуцируются до размеров небольших сосудов, снабжающих кровью ткани между местом их отхождения от аорты и пупком. Их проксимальные участки теперь называются внутренними подвздошными, или подчревными, артериями, а фиброзные тяжи, которые идут вдоль стенки мочевого пузыря, – латеральными, или медиальными, пупочными связками.